reproduction Angiospermes 1

III. REPRODUCTION ET CROISSANCE DES ANGIOSPERMES

​III.1 Généralités

La première aprtie de ce chapitre décrira la morphologie des fleurs typiques , puis les principales variations que peuvent présenter les fleurs, leur groupement en inflorescences et, enfin, l'anatomie des pièces florales . La seconde partie analysera les phases de transformation de la fleur en fruit: pollinisation, fécondation, maturation, développement de la graine. Les phénomènes morphologiques et anatomiques de la croissance et la multiplication asexuée feront l'objet de la troisième partie.

III.2 La fleur

La fleur des Angiospermes est un rameau spécialisé dans un rôle reproducteur et ordinairement composé de nombreux appendices, dits pièces florales, dont les plus externe forment une enveloppe protectrice, le périanthe,tandis que les internes sont les organes reproducteurs proprement dits produisant les gamètes. A la différence des gymnospermes , les organes mâles et femelles sont le plus souvent réunis dans une même fleur et les ovules sont toujours enfermés dans un organe creux, le pistil, qui occupe le centre de la fleur et se transforme à maturité en un fruit contenant les graines qui proviennent du développement des ovules fécondés. Les fleurs sont parfois de grande taille et isolées comme dans la Tulipe, mais le plus souvent elles sont relativement petites , par rapport aux feuilles par exemple , et réunies en groupes appelés inflorescences ( voir schémas plus loin ).

Nous étudierons successivement la morphologie externe de la fleur et des pièces florales , puis celle des inflorescences et enfin l'anatomie interne de la fleur.

III.2.1 Morphologie de la fleur

L'organisation de la fleur des Angiospermes est extrêmement variable ; nous donnerons donc seulement ici la description de quelques exemples choisis, de complexité croissante et un aperçu des principales variations .

a) Deux fleurs d'organisation simple : La Pivoine et le Lin ( fig 1 et 2 ) 

-  La Pivoine.

Les Pivoines sont de grandes herbes ou, dans certaines espèces, des buissons, à feuilles très découpées ; leurs fleurs sont de grande taille  ( fig 1 ), vivement colorées et les pièces en sont toutes séparées, ce qui en simplifie l'étude. Le rameau fleuri porte , au dessous de la fleur , quelques appendices analogues aux feuilles mais de taille plus réduite  et de forme plus simple que l'on a appelle des bractées . La fleur comprend d'abord extérieurement 5 pièces vertes , les sépales , dont la plus externe présente souvent encore la forme d'une bractée tandis que la plus interne est une simple lame verte déjà colorée sur ses bords et passant aux pétales ; puis viennent 5 pièces de teinte rose ou rouge appelées ; . L'ensemble des sépales et des pétales constitue le périanthe; ils sont insérés en hélice sur le pourtour du réceptacle floral ​. Celui-ci porte ensuite un grand nombre d'étamines constituées chacune d'un filet  et d'une partie renflée appelée anthère, creusée de cavités dans lesquelles se forme une poussière jaune , le pollen. Enfin, au centre de la fleur , se trouvent deux ou trois organes appelés carpelles, qui sont creux et renferment des ovules ; au sommet de chaque carpelle, une région papilleuse dite stigmate retient le pollen ( fig 1 B). Après la fécondation, le périanthe se fane et tombe, ainsi que les étamines , tandis que les carpelles s'accroissent  ( fig 1. C) et que les ovules se développent en graines . A maturité, le fruit est composé de follicules provenant chacun d'un carpelle et s'ouvrant par une fente longitudinale  en libérant des graines noires, dures et grosses qui contiennent des réserves huileuses.

Scan0005 11Fig 1

​Remarque

Il est commode en anatomie comparée et en systématique, de représenter le plan d'organisation d'une fleur par un diagramme floral qui est un schéma dans lequel les diverses pièces florales  ( bractées, sépales, pétales, étamines,carpelles ) son t représentées à leur place par des figurés conventionnels ( fig 1.E, 2.F, etc.) qui peuvent représenter à la fois le nombre, la disposition, les soudures des pièces, la symétrie de la fleur, les pièces absentes, etc. Des coupes longitudinales peuvent compléter les diagrammes en montrant d'autres dispositions morphologiques ( fig 1. D...).

- Le Lin

La fleur du Lin ( fig 2 ) diffère de la précédente par la disposition du périanthe en deux cercles de 5 pièces chacun, puis des étamines et des carpelles en deux cercles de 5 pièces également. On donne le nom de verticille à l'ensemble des pièces de chaque cercle. Les pièces alternent d'un verticille à l'autre, comme le montre le diagramme de cette fleur . Les 5 carpelles sont légèrement soudésentre eux et s'ouvrent à maturité  en libérant de nombreuses petites graines , ici encore riches en huile, et dont la paroi contient une substance mucilagineuse.

​les fleurs de Lin ne sont pas isolées mais réunies en inflorescences et le pédoncule floral de chacune d'elles s'insère à l'aisselle d'une bractée ; l'axe de l'inflorescence et la position de la bractée sont figurés sur le diagramme. La fleur de Lin peut être considérée comme le type moyen de la fleur des angiospermes du fait de la disposition régulière de ses quatre types de pièces florales  ( sépales, pétales, étamines, carpelles ) en quatre verticilles contenant le même nombre de pièces en alternance régulière alors que chez  la Pivoine le plan floral n'était pas si nettement fixé. On peut penser que chez cette dernière , la fleur est polus primitive , plus proche de la structure d'un rameau végétatif. . D'autres fleurs semblent encore plus primitives , du fait que la disposition spiralée s'étend à l'ensemble des pièces florales : ainsi chez le Magnolia le périanthe est constitué de neuf pièces en disposition hélicoïdale  et où la différence entre sépales et pétales est faible , puis les étamines et les carpelles sont eux même disposés en séries hélicoïdales, le tout sur un axe réceptaculaire très allongé.

Scan0013 5​Fig 2

b) Les fleurs évoluées

Chez beaucoup d'Agiospermes, en revanche, la fleur est plus modifiée que celle du Lin. Ces variations que l'on interprète comme des caractères évolués, sont extrêmement nombreux et peuvent être résumés de la manière suivante.

- Zygomorphie

​C'est la transformation de la symétrie normalement radiale de la fleur en une symétrie bilatérale, comportant une moitié droite et une moitié gauche : les pièces d'un même verticille sont alors très inégales entre elles . Ainsi chez les Papilionacées, dont la corolle comprend 5 pétales , le supérieur se dilate et devientla partie la plus visible de la fleur  : on l'appelle étendart ; les deux pétales latéraux restent sensiblement de taille normale  et sont appelés ailes , tandis que les deux inférieurs se soudent par un de leur bord et constituent une sorte d'étui, la carène, qui enveloppe les étamines et le pistil.   

 Sans titre 830​fig 3 : fleur de Papilionacée

Chez les Labiées ( fig 4 ), la corolle forme deux lèvresconstituées respectivement par deux et par trois pétales . Les Orchidées sont également un exemple de famille de fleurs toutes zygomorphes.

 

Scan 36

Fig 4

Sans titre 831Fig 5 : fleur d'Orchidée​

- Fleurs incomplètes

Le périanthe peut faire totalement défaut et la fleur est alors dite nue, comme dans les ordres des Salicales et des Cupulifères. Parfois, c'est seulement la corolle qui manque ( Urticacées; Chénopodiacées et familles voisines ) ou plus rarement le calice qui fait défaut ou qui est mal développé ( Ombellifères, Composées ).

​La diclinie est la séparation des étamines et des carpelles dans des fleurs différentes qui peuvent être soit portées par les mêmes pieds comme chez la Courge ou le Chêne soit portée par des pieds différents, auquel cas l'espèce est alors dite dioïque, comme chez les Saules et les Peupliers.

Scan 37Fig 6

​- Soudures entre pièces florales

Ces soudures peuvent se produire soit entre pièces d'un même verticille ( concrescence ) soit entre pièces de verticilles différents ( adhérence ).

​Lorsque les pétales se soudent entre eux, la corolle prend la forme d'un tube et cette disposition caractérise de nombreux ordres que l'on réunit souvent dans un groupe des gamopétales. Elle s'accompagne ordinairement d'une gamosépalie , c'est à dire une soudure des sépales en un tube qui présente à son sommetdes dents en nombre égalà celui des sépales qui l'ont formé ( fig 4 B) . Les étamines peuvent se sonder par leurs filets qui forment une bandelette ( Papilionacées ) ( fig 7)

Scan 38​fig 7

 

ou plusieurs faisceaux ( Millepertuis) ou encore une colonette entourant le style ( Mauve )

Scan 39Fig 8

ou bien encore les filets restent libres et ce sont les anthères qui se soudent entre elles en formant un tube que traverse le style ( composées ).La soudure des carpelles peut se limiter à la région ovarienne, les styles et les stigmates restant alors libres entre eux comme chez le Lin ( fig 2 ) ou chez la Courge ( fig 6 D ), ou bien s'étendre à la totalité du pistilcomme chez la Tulipe. La soudure des ovaires est faite de manière différente suivant les plantes, entraînant dans la disposition des ovules divers types de structure qui seront décrits plus loin ( mode de placentation ).

L'adhérence entre verticilles différents se traduit, par exemple, dans le mode d'insertion des étamines, qui sont normalement insérées sur le réceptacle floral mais qui, chez les Rosacées, sont soudées par la base de leur filet aux sépales et chez beaucoup de Gamopétales sont insérées sur le tube de la colonne à une hauteur variable . Le cas le plus important  : en même temps, les parois de cette coupe se soudent à l'ovaire  de sorte que l'insertion d'adhérence est la disposition dite " ovaire infère " . Il s'agit d'un enfoncement de l'ovaire  dans les tissus du réceptacle floral qui se creuse en une sorte de coupe dont les bords portent l'insertion des autres pièces : en même temps les parois de cette coupe se soudent à celles de l'ovaire de sorte que l'insertiondes étamines et du périanthe se trouve en apparence reportée au dessus de l'ovaire, en position " épigyne " et réciproquement l'ovaire semble être placé au dessous du reste de la fleur. Cette disposition est bien visible sur la figure 6 C 

- Quelques exemples de fleurs très évoluées

Les modifications qui viennent d'être étudiées peuvent coexister suivant de nombreuses combinaisons qui aboutissent à altérer profondément le plan floral théorique tel que celui du Lin. deux exemples sont figurés ici : le Lamier  ( fig 4 ) et la Courge ( fig 6 ) ; d'autres plus évolués encore, sont décrits plus loin: les graminées (fig 9) , les orchidées ( fig 5), les composées.

 Scan 40​Fig 9

La fleur du Lamier est remarquable par les caractères suivants : gamosépalie et légère zygomorphie du calice ( Fig 4 B ) ; gamopétalie et forte zygomorphie de la corolle dont le tube se divise à sa partie supérieure en deux lèvres ; réduction des étamines à quatre par disparition de l'étamine postérieure, et insertion des filetssur la corolle ; réduction des carpelles à deux, dont chacunest recoupé par une cloison de sorte que l'ovaire comporte quatre loges contenant chacune un ovule.Pour traduire la zygomorphie, le diagramme d'une telle fleur est représenté non pas circulaire, mais elliptique ( fig 4 D). Ce type de fleur se rencontre presque identique dans toute la famille des Labiées, qui doit son nom à la division de la colonne en deux lèvres.

​Les fleurs du Potiron ( fig 6) , comme dans toute la famille des Cucurbitacées, sont régulières, gamopétales et gamosépales, et présentent d'importantes modifications de leurs pièces reproductrices. Elles sont diclines. Les fleurs mâles ne contiennent en leur centre qu'une colonne staminale formée d'un verticille d'étamines dont les filets sont libres et dont les anthères sont soudées en un cylindre dans lequel l'individualité des diverses étamines est difficile à reconnaître. La fleur femelle est inferovariée ; le renflement qu'elle porte sous le périanthe correspond à l'ensemble de l'ovaire et de la coupe réceptaculaire ; il se transforme à maturité en donnant le fruit de grande taille caractéristique de cette famille.

III.3 Les inflorescences

La figure 10 donne le schéma des principaux types d'inflorescences simples ; la figure 11 montre l'apparence réelle d'inflorescences correspondant à ces différents types.

Scan0011 2fig 10

Une inflorescence simple est constituée d'un axe principal d'où partent, à l'aisselle des bractées, des rameaux secondaires qui se terminent chacun par une fleur . On distingue deux groupes d'inflorescences .

​Dans le premier ( fig 10 A à E ), les fleurs les plus âgées se trouvent à la base de l'axe  ( ou la périphérie lorsque l'inflorescence est contractée en un plateau par raccourcissement des entre-noeuds de l'axe ) ; les plus jeunes se trouvent près du sommet ( ou du centre ) et les fleurs s'épanouissent ainsi en allant de la périphérie vers le milieu : de telles inflorescences sont appelées centripètes. La plus simple est la grappe ( fig 10 A) dans laquelle les fleurs, portées chacune par un pédoncule , sont échelonnées tout le long d'un rameau allongé ; certaines grappes, comme chez les Crucifères, peuvent être très longues, au point que les fleurs de la base sont déjà transformées en fruits alors que celles du sommet sont encore en boutons. si les pédoncules se raccourcissent au point que les fleurs soient directement insérées sur l'axe à l'aisselle de la bractée, l'inflorescence est alors un épi ( Fig 10 B ); C'est le cas de l'Orchidée. Au contraire , les pédoncules des fleurs inférieures peuvent s'allonger jusqu'à porter ces fleurs au niveau du sommet de l'inflorescence : on a alors un corymbe ( fig 10 C ), comme chez le Poirier. Si ce sont les entre-noeuds qui se raccoucissent, jusqu'à devenir virtuels, tous les pédoncules floraux paraissent alors partir de même point et à ce niveau les bractées forment une colerette appelée involucre  : l'inflorescence est une ombelle ( fig 10 D), comme chez le Lierre ou la Carotte. Enfin si l'axe de l'inflorescence s'étale en un plateau sur lequel les fleurs sont directement insérées sans pédoncule , on a affaire à un capitule , comme chez les Composées; les bractées se disposent alors en partie à l'extérieur du capitule en formant un involucre général, en partie entre les fleurs elles-mêmes. On peut considérer le capitule comme une ombelle dont les pédoncules floraux ont disparu ( fig 10 E )

Dans le second groupe d'inflorescence ( fig 10 F à J) l'ordre d'épanouissement des fleurs est inverse du précédent : l'axe principal se termine par une fleur qui s'ouvre la première , suivie des fleurs latérales, et enfin des fleurs périphériques( ou inférieures si l'inflorescence est allongée ) : les inflorescences de ce types sont appelées cymes . La disposition la plus typique est donnée par les figures 10 F et 11F ;

Scan 41Fig 11

La cime est relativement rare, le plus souvent elle se trouve altérée du fait que les pédoncules latéraux sont plus long que le pédoncule principal d'où ils naissent , de sorte que la cyme prend une structure zigzagante ( fig 10 G ) et la fleur morphologiquement terminbale semble placée au bas de l'inflorescence , qui ressemble alors à première vue à une grappe. Lorsque les pédoncules des divers ordres naissent tous du même côtéde l'inflorescence, celle-ci affecte une forme spiralée et elle est dite scorpioïde ( fig 10 ) comme chez beaucoup de Boraginacées.. Enfin, les pédoncules latéraux peuvent naître au même point et la cyme est dite multipare : le cas le plus fréquent est celui des cymes régulièrement bipares comme on en rencontre chez les Caryophyllacées.

Les inflorescences sont souvent composées, c'est à dire constituées de groupes d'inflorescences et les diverses combinaisons peuvent se présenter. Ainsi, la Vigne forme des grappes de grappes, ou grappes composées : la plupart des Ombellifères ont pour inflorescence une ombelle composée de petites ombelles, dites ombellules, chacune a sa couronne de bractées appelée involucelle, qui sont réunies en une ombelle générale comportant un involucre. Chez les Graminées, les fleurs sont réunies en petits épis que l'on appelle épillets et dont chacun contient une à quelques fleurs; ces épillets sont à leur tour réunis , de manière différente suivant les genres (fig 12 )

Scan0015 3Fig 12

par exemple en un épi composé chez le Blé, l'Orge ou le Seigle, en une grappe composée au contraire chez l'Avoine ou le Roseau, une telle grappe d'épillets est appelée panicule .

Enfin, il arrive fréquemment que les diverses fleurs constituant une inflorescence se spécialisent et que leur morphologie soit différente suivant les régions de l'inflorescence . Ainsi chez beaucoup de Composées comme la Marguerite , les fleurs du capitule sont de deux sortes ( fig 13)

Scan 42Fig 13

de même dans le Cyathe des Euphorbes.

Il est intéressant de remarquer qu'un capitule comme celui des Composées ou qu'un Cyathe finit par ressembler à une fleur simple.  : au terme d'une longue évolution , nous voyons ainsi certaines inflorescences  faire retour à une morphologie qui ressemble , superficiellement d'ailleurs, au type primitif de la fleur.

III.3 Origine de la fleur

On a pensé, depuis longtemps , que la fleur résulte de l'adaptation d'un rameau à des fonctions reproductrices et que les différentes pièces florales doivent être regardées comme des feuilles spécialisées. Cette théorie a été étayée par de nombreuses observations dans les domaines les plus divers de la botanique. Nous les énumérons ci-dessous dans quatre domaines :

a) Morphologie florale

Chez diverses plantes, passage progressif des feuilles aux bractées et aux sépales, le long de la tige florifère ( Pivoine ), puis des sépales aux pétales et aux étamines, en allant de l'extérieur vers le centre de la fleur ( Nymphaea ).

b) Tératologie

Rétrogradation des étamines et des carpelles à l'état de lame foliacées vertes ( virescence ) ou colorées ( pétalodie ), soit d'une manière naturelle, soit sous l'effet des pratiques culturales ( fleurs doubles ) ; fleurs prolifères, montrant que le centre de la fleur est susceptible , dans certains cas, de se développer comme le ferait un bourgeon : carpelles anormaux, ouverts et portant des étamines sur leurs bords.

c) Anatomie comparée des sporophylles.

Considérons d'une part les Cryptogames , d'autre part, les organes sporifères ( étamines et carpelles) des Phanérogames.

Le rapprochement de la feuille ovulifère de  Cycas et du carpelle des Légumineuses, par exemple , rend vraissemblable l'hypothèse  que ce dernier soit une feuille repliée autour  de sa nervure médiane  et enveloppant les ovules qui prennent naissance sur ses bords, ce que confirme également l'étude histologique de ce carpelle et des cas de phyllodie de cet organe observés accidentellement chez les Légumineuses.

d) Paléontologie

Elle fournit à l'anatomie comparée de nouveaux matériaux, des jalons supplémentaires : nous ne citerons que la comparaison des sporophylles des Ptéridospermées à celle des Bénéttitales, et des inflorescences de ces dernières à la fleur de certaines Angiospermes.

Cependant, la nature purement foliaire du pistil a été depuis longtemps mise en doute  et divers auteurs ont conclu d'études de pistils adultes ou de leur développement  que cet organe comporte une partie appendiculaire formant la paroi des carpelles et une partie d'origine axile qui porte les ovules . D'autres encore sont allés plus loin et admettent que la fleur ne dérive pas du tout de la transformation d'un bourgeon, du moins en ce qui concerne les pièces reproductrices  qui seraient des organes sui generis dont le développement, le mode d'insertion, la position dans le méristème floral n'auraient rien à voir avec une origine foliaire . Ici encore, les arguments de morphologie, de tératologie, d'anatomie comparée et de paléontologie n'ont pas manqué et finalement aucune conclusion nette ne se dégage de ces longues controverses. On peut toutefois penser que , d'une part, les choses ne se sont pas passées de la même façon chez toutes les Angiospermes et que, d'autre part, en l'état actuel des connaissances , le seul point établi concerne l'origine du tissus gamétophytique qui semble provenir dans l'axe floral de régions plus profondes que le périanthe  ou les parois carpellaires?

III.4 Anatomie interne de la fleur

Le pédoncule floral possède la structure d'une tige, avec cercle de faisceaux libéro-ligneux qui s'évasent en entonnoir au niveau du réceptacle floral. Dans ce réceptacle les faisceaux se divisent et pénètrent dans les différentes pièces florales. Les sépales et les pétales reçoivent ordinairement chacun un ou trois faisceaux qui se ramifient pour donner les nervures. Les étamines contiennent chacune un unique faisceau, dans l'axe de leur filet. Quant aux carpelles, ils renferment généralement chacune une nervure médiane et deux nervures latérales ou faisceaux placentaires qui courent le long des rangées d'ovules. Cette anatomie vasculaire est souvent très compliquée dans les fleurs évoluées ( soudure des pièces florales, ovaire infère,...)

a) L'étamine et le pollen ( fig 14 ).  

Au niveau de l'anthère, l'étamine montre généralement quatre loges polliniques qui sont en forme cylindrique, donc de section circulaire sur une coupe transversale de l'organe. (fig 14 A et B) .

 

Scan0010 4

Fig 14

Dans l'étamine jeune, la place de chaque loge pollinique est occupée par un massif de cellules spéciales , appelées cellules mères des grains de pollen, dont chacun subit la réduction chromatique en donnant quatre cellules filles haploïdes , puis chacune de ces dernières se transforme en grain de pollen . Au cours de cette transformation, le noyau se divise en deux noyaux fils , qui coexisteront dans le grain de pollen et sont appelés noyau reproducteur et noyau végétatif ; leur rôle sera décrit plus loin. Le cytoplasme accumule des réserves constituées par des produits caroténoïdes qui donnent au pollen sa coloration jaune ou orangée. La membrane s'imprègne de cutine , dans le grain mûr elle se montre formée de deux couches appelées intine et exine; celle-ci extérieure, est souvent ornée d'aspérités formant des pointes, des réseaux, etc... et interrompue par des pores germinatifs. Tandis que la forme des grains de pollen s'arrondit , la lamelle mitoyenne qui séparait les cellules  qui leur donnent naissance se résorbe et ainsi le tissus fertile primitivement compact;se transforme en une poussière de grains .

Le tissus de l'anthère qui est extérieur à la masse fertile est généralement constitué de trois assises cellulaires  ( fig 14 C et D ). L'externe persiste dans l'étamine mûre sous forme d'un épiderme ; la plus interne au contraire se résorbe et sa substance est utilisée, semble-t-il, au cours de la croissance du pollen. L'assise moyenne se transforme d'une manière très caractéristique  : les parois de ses cellules acquièrent des épaississements cutinisés, tantot en fer à cheval, tantôt en bandelettes qui jouent un rôle dans la déhiscence de l'anthère et dans la mise en liberté du pollen; ces cellules constituent l'assise mécanique . Le fonctionnement de cette assise mécanique n'est pas aussi simple qu'on le décrit généralement , et nous laisserons de côté cette question ; en général chaque loge s'ouvre par une fente longitudinale , mais il y a aussi des étamines qui s'ouvrent par un ou deux pores situés à leur sommet ou bien par des clapets résultant d'une déchirure annulaire de la paroi.  

b) Le pistil ( fig 15)

Les carpelles sont constitués chacun, comme on l'a vu plus haut, d'une partie creuse contenant des ovules, et qui est l'ovaire, surmontée d'une partie pleine, le style et enfin du stigmate. Le style contient dans sa partie axiale un cordon de cellules spéciales , qui se gélifient au moment de la fécondation et que traverse le tube pollinique en croissance. L'anatomie de l'ovaire est souvent assez compliquée, surtout lorsque les carpelles sont intimement soudés entre eux . Pour la comprendre il faut se représenter chaque carpelle comme une lame , un appendice foliacé , dont les deux bords, appelés placentas, porteraient chacun une rangée d'ovules. Si l'on suppose cette lame repliée longitudinalement suivant sa nervure médiane  et ses deux bords placentaires soudés entre eux , on obtient une structure analogue à celle que forme le carpelle unique des papilionacées, telles que le Pois ou le Haricot, ou bien chacun des carpelles de la Pivoine. Lorsque plusieurs carpelles disposés en cercle se soudent entre eux , il se font face par le bord ventral , portant les ovules, et dans l'ovaire composé qui résulte de leur fusion , les ovules sont insérés du côté de l'axe; cette disposition est appelée placentation axile  ( fig 15 B )   

Scan0006 8Fig 15

C'est le cas général, mais parfois les ovaires sont soudés en position ouverte comme les douves d'un tonneau  ( fig 15 C) et les ovules sont alors insérés sur la paroi de l'ovaire composé qui possède une seule loge ; c'est la placentation pariétale  ( Violette, Ciste ). Plus rarement encore, les ovules sont insérés sur une colonnette centrale au milieu d'une cavité de l'ovaire ; cette placentation centrale dérive d'une placentation axile dans laquelle les cloisons radiales sont résorbées ; on la rencontre chez les Cryophyllacées ( fig 15 D). Le mode de placentation est un caractère très important en systématique , dans la distinction des Ordres et des Familles.

c) L'ovule et le sac embryonnaire

Au moment où la fleur s'ouvre, l'ovule est encore un organe de très petite taille ( une fraction de millimètre ) mais déjà il a une structure complexe et précise ( fig 16) . Il comprend , de dehors en dedans : deux téguments dont l'externe ou primine est plus épais que l'interne ou secondine, ou parfois un seul tégument ; une masse de tissus ovoïde, le nucelle ; un groupe de cellules placées près d'un pôle du nucelle et qui forme le sac embryonnaire.  

Scan0015 4Fig 16

, les téguments sont interrompus par un pore microscopique , le micropyle ; l'ovule se relie au placenta du carpelle par un pédoncule appelé funicule, parcouru par un faisceau libéro-ligneux, lui même en relation avec le faisceau placentaire du carpelle et qui se termine dans une région appelée chalaze; Le funicule et le micropyle sont théoriquement à deux pôles opposés du nucelle ; mais ce cas théorique , correspond à un ovule dit droit ou orthotrope , est relativement rare ; on l'observe par exemple dans les Polygonacées. Le plus souvent au cours du développement de l'ovule, l'ensemble du nucelle et des téguments subit une rotation de 180 °, une sorte de rétroversion qui amène le micropyle au niveau du funicule . Un tel ovule est dit anatrope  ; c'est le cas général. Plus rarement, le nucelle ne bascule que partiellement  ( ovule semi-anatrope) ou bien il se tord en donnant naissance à un ovule courbé ou campylotrope que l'on rencontre dans les familles des Papilionacées ou des Crucifères et qui est à l'origine de la forme de rein de la graine de Haricot.

Le sac embryonnaire est un petit massif contenant huit cellules en général, parfois d'avantage ou au contraire moins. Lorsque sa structure est typique , les huit cellules sont disposées de la manière suivante :

a) A coté du micropyle , trois cellules dont la médiane sera la cellules fertile qui doit donner l'embryon ; on l'appelle l'oosphère , tandis que les deux latérales qui sont dites synergides ne jouent pas de rôle dans la reproduction ;

b) A l'extrémité opposée, trois cellules inertes dites antipodes ;

c) Au centre du sac embryonnaire, deux noyaux placés côte à côte ( noyaux polaires) et qui seront le point de départ du tissus appelé albumen ( fig 16 B6).

Le sac embryonnaire dérive de la division d'une cellule sous épidermique du nucelle, donnant naissance à la cellule mère du sac. Cette cellule mère subit la méiose en produisant quatre cellules filles haploïdes dont trois dégénèrent ; la quatrième voit son noyau se diviser trois fois pour donner les huit noyaux du sac embryonnaire ( du moins typiquement : mais il y a beaucoup de variations ).

III.5 Les homologies dans l'ensemble des Archégoniates   

Si nous comparons le développement de l'étamine et de l'ovule à celui des organes reproducteurs dans les groupes inférieurs, tels que les ptéridophytes ou les Gymnospermes, il apparaît que les cellules mères du grain de pollen et du sac embryonnaire, qui résultent directement de la méiose , sont homologables à une microspore  à une microspore et à une mégaspore respectivement ; le grain de pollen est l'homologue d'un prothalle mâle , extrêmement réduit, et le sac embryonnaire d'un prothalle femelle, également très réduit. Ces homologies sont exactement les mêmes que dans le cas des Gymnospermes évoluées comme les Conifères.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

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Date de dernière mise à jour : 15/03/2016