Reprod. Angiospermes 3

III.2. Classification des fruits

Le fruit provient normalement de l'évolution de l'ovaire après fécondation.

Il existe toutefois des fruits parthénocarpiques c'est à dire obtenus sans fécondation 

La paroi de l'ovaire se transforme en un tissus appelé péricarpe. Cette définition concerne les fruits simples, auxquels nous nous attardons en premier lieu .

III.2.1.Les fruits simples

Parmi les fruits simples , on distingue, selon la structure du péricarpe : des fruits charnus et des fruites secs.

LES FRUITS CHARNUS.

Le péricarpe se développe en un tissus parenchymateux, succulent à maturité. On distingue :

a) les baies : l'entièreté de la paroi ovarique reste parenchymateuse ( groseille, tomate, raisin, orange,...) . Ce sont des fruits à pépins .

Il existe des baies spéciales  ( hespéridies : oranges ; péponides : courge ; etc). 

b) les drupes : la partie intérieure de la paroi ovarique se sclérifie ( sclérenchyme) au contact de la graine ; le reste demeure succulent ( cerise, pêche, prune ,...) . Ce sont des fruits à noyaux . 

La partie sclérifiée ( le noyau ) est l'endocarpe ; la partie centrale  ( la chair du fruit ) est le mésocarpe  ; la partie externe ( l'épiderme) est l'exocarpe ( ou épicarpe ) . Chez la baie , uniquement le mésocarpe et exocarpe.

Sans titre 871ATTENTION

Il y a de nombreux cas particuliers. Le plus connu est la noix : druppe spéciale dont on consomme les cotylédons.

Détail de la noix :

exocarpe = partie externe = épiderme.

mésocarpe = le brou de la noix ; astringeant , colorant.

endocarpe = partie sclérifiée ou coquille de la noix

spermoderme = enveloppe brunâtre entourant la graine

graine exalbuminée : embryon et ses cotylédons hypertrophiés.

Sans titre 872 

LES FRUITS SECS

La paroi de l'ovaire devient un péricarpe parchemineux ( haricot ) ou ligneux ( noisette) à maturité. On distingue : 

a) les fruits secs déhiscents, c'est à dire qui s'ouvrent à maturité

1. Provenant d'un seul carpelle 

- Follicule : une seule fente ; une valve à maturité 

Exemples : reine des près, populage, hellébore .

- Gousse : deux fentes , deux valves à maturité 

Exemples : pois, haricot, ... les Papilionacées.

.Sans titre 8732. Provenant de plusieurs carpelles soudés entre eux 

- Silique : trois valves à maturité : la valve centrale contient les graines .

Exemple : moutarde, sené,... les Crucifères.

On distingue plusieurs types de siliques , et la classification des Crucifères est basée sur la forme de ces fruits. 

- Capsule : ouverture en plusieurs valves : peupliers, cotonnier, pavot, coquelicot, pensée, renoncule, mouron des oiseaux , ...

On distingue plusieurs types de capsules selon leur ouverture ( pour mémoire : capsules septicides, loculicides, septifrages, apicales, poricides ) , les capsules proviennent d'un ovaqire syncarpe, c'est à dire à carpelles soudés. 

- pyxide : déhiscence par une fente transversale : plantin, anagallis. 

Sans titre 874b Fruits secs indéhiscents c'est-à-dire qui ne s'ouvrent pas à maturité. La graine est alors semée  avec le fruit qui l'entoure , on sème des fruits semences ou akènes.

Exemples : noisettes , glands, faînes, châtaignes, renoncules. 

Les akènes proviennent normalement d'un carpelle uniovulé 

Il existe de nombreuses variantes d'akènes , les mieux connus sont :

- les samarres ou akènes ailés : érables, ormes, frênes.

l'ovaire se développe unilatéralement en une expansion en forme d'aile, ce qui favorise la dissémination. 

- le caryopse : fruit spécial des graminées : le grain de froment, de riz, de maïs,... cette famille nourrit le monde. 

Le péricarpe est mince et se confond à maturité avec les éléments de la graine , spermoderme et albumen, auxquel il est soudé. A noter que chez la noisette, la graine "joue" à l'intérieur du péricarpe ( coquille, car il n'y a pas de soudure.

REMARQUES

Il existe des akènes :

1- à partir de carpelles pluriovulés : anémone sylvie, benoîte, par avortement de tous les ovules sauf un 

 

Sans titre 8752- a partir de pistil pluricarpellaire : par stérilisation d'un carpelle ( pissenlit ), ou de plusieurs carpelles ( chêne : 3 carpelles uniovulés : stérilisation de 2 carpelles sur trois ; chataîgnier : 5 carpelles sur 6 sont stérilisés ).

3- par segmentation d'un ovaire pluricarpellaire ou pluriovulé avec désarticulation en akènes.

exemple : Ombellifères : diakène à partir de deux carpelles

exemple : Sainfoin = Papilionacées : fruit est normalement une gousse, donc multiovulé . Mais des cloisons transversales apparaissent ; en isolant chaque graine , d'où gousse devenant polyakène à maturité. 

exemple : radis = Crucifère. Dont le fruit est normalement une silique , mais celle-ci se désarticule en autant de fragments qu'il y a de graines : polyakène

exemple : certaines Malvacées ( guimauve ) le pruit se désarticule en un polyakène.  

Sans titre 876III.2.2 Les fruits composés

Les fruits simples se distinguent par leur origine des fruits composés ( ou complexes : certains parlent de faux fruits ).

On entend par fruits composés ceux dans lesquels d'autres parties que l'ovaire interviennent dans leur formation .

Les exemples sont nombreux :

1) Chez l'Anémone, les styles et les stigmates persistent sur l'ovaire et s'accroissent de manière à former des dispositifs facilitant la dissémination . 

Sans titre 8772) D'après Guinochet, tous les fruits provenant d'un ovaire infère seraient des fruits composés parce que leur péricarpe serait composé à la fois d'éléments ovariens et d'éléments d'origine extra-ovarienne ( réceptacle en urne ).

Sans titre 8783. Le réceptacle floral peut être tubérisé: pomme poire qui se rattache au cas précédent

Nous voyons que le fraisier donne à la fois un fruit simple = akène ( graine indurée à la surface de la fraise ) et un fruit composé = la fraise , provenant d'une extansion parenchymateuse et succulente du réceptacle floral. Cet exemple met bien en évidence la distinction entre fruit simple et fruit composé. 

4. Chez la mûre ( morus alba : Moracée ) à ne pas confondre avec le fruit des ronces ou mûre de chiens ) , les pièces du calice deviennent charnues ( tubérisation ) et succulente, et chaque fruit se soude à son voisin. 

5. Chez la mûre ( déjà citée ) , la framboise, la mûre de chien , la figue, les fruits proviennent de l'évolution d'une inflorescence entière . De tels fruits sont appelés infrutescences .

6. A noter que chez les Coniférales ( gymnospermes ) , il n'existe pas de fruits car ces plantes n'ont pas d'ovaires. Leurs graines proviennent d'ovules et sont logées dans des cônes qui ne sauraient être considérés comme des fruits. Dans la même optique l'If ( Taxus baccata) donne une arille rouge, parenchymateuse : ce n'est pas le fruit, mais un bourrelet hypoi-ovulaire qui prend une expansion charnue et aromatique . 

Chez les Ginkgo biloba ( Ginkgoales ) la graine ( nauséabonde ) présente une partie charnue qui provient du tégument de l'ovule.

7. Chez les composées ( Chardons, Pissenlits ), le fruit est un akène qui, à maturité, est surmonté par une sorte de parachute , aidant à sa dissémination. Ce "parachute" provient des anciennes " soies" ( sépales soyeux ) des fleurons. C'est donc un fruit composé.

CYCLE BIOLOGIQUE DES SPERMATOPHYTES

Sans titre 879IV. LA DISSEMINATION .

A Graine , semence, diaspore  

La propagation de l'espèce à moyenne ou longue distance est assurée par le fruit et la graine, tandis que la multiplication végétative a ordinairement pour effet de propager la plante dans un très court rayon, par exemple en donnant naissance à des jeunes plants au pied même de la plante mère. 

La propagation des plantes de grande culture par l'Homme fait le plus souvent appel à des graines, tandis que la multiplication végétative est davantage un procédé intéressant les plantes horticoles. 

Mais ce n'est pas toujours une graine au sens botanique du terme qui sert à disséminer la plante, et on emploie souvent le mot semence qui n'est pas tout à fait synonyme. La semence est l'organe , ou plus généralement la partie de la plante qui est semé, par exemple dans les végétaux de grande culture ; si la plupart du temps c'est effectivement une graine , comme pour le blé , les plantes oléagineuses etc., c'est parfois un groupe de graines ou de fruits, comme pour la betterave dont on sème des glomérules floraux comprenant des akènes encore entourés de leurs enveloppes périanthaires , ou bien même un organe de multiplication végétative : c'est ainsi que l'on nomme par extension , le nom de semence de pomme de terre aux jeunes tubercules qui sont mis en terre pour produire de nouveaux pieds.

La dissémination naturelle fait également intervenir des organes ou portions de semence qui ne sont pas forcément des graines et auxquels s'applique mal le terme de semence puisqu'ils ne sont pas volontairement semés comme dans le cas des plantes cultivées. Pour désigner ces unités de dissémination , on emploie le terme de diaspore qui a une valeur très générale .     

B. Diversité des moyens de dissémination. 

Chez une partie des plantes, la dispersion des graines, et plus généralement celle des diaspores, est assurée par la simple pesanteur, les graines tombant au pied de la plante mère ou à faible distance de celle-ci. Mais d'autres fois, la dispersion se fait à longue distance par le jeu de différents agents : dispositifs propres à la plante elle-même, ou action de facteurs externes dont les principaux sont le vent, l'eau, les animaux ou l'action humaine. Nous retrouvons en somme les mêmes agents que ceux qui interviennent dans la dispersion du pollen. 

- Dispositifs autonomes 

Ce sont des moyens mécaniques par lesquels la plante peut soit projeter ses graines à distance, soit les placer à proximité mais dans des conditions leur assurant les meilleures chances de germination. Certains fruits éclatent à maturité : Balsamine, ou l'Euphorbiacée Hura crepitans .

D'autres plantes ne projettent pas leurs graines , mais les enterrent. Ainsi les pédoncules de fruits d'Arachides ( cacahuètes) s'allongent et se recourbent vers la terre, dans laquelle les fruits achèvent leur développement. 

- Dispersion par le vent

Elle est favorisée par un ensemble de dispositifs ayant pour effet d'augmenter la surface du fruit ou de la graine par la présence d'appendices ailés ou plumeux, et les plantes qui présentent de telles adaptations à la dispersion par le vent sont dit anémochores . Les akènes ailés de l'Orme, du Frêne, des Erables sont appeléssamares. Les appendices plumeux sont extrêmement nombreux, du revêtement de poilscellulosiques des graines de cotonnier ( Gossypium, Malvacées ), de saules, de peupliers, de tamaris, aux aigrettes qui surmontent les akènes de la plupart des composées, aux fouets plumeux des anémones, clématites, Benoïtes, Erodium, ou des Graminées Stipa .

La dispersion par le vent joue enfin, sans nécessiter de dispositif  particulier , dans le cas des graines très petites et très légères comme le sont par exemple les graines dites microspermées des orchidées dépourvues d'albumen et qui ne contiennent qu'un embryon minuscule et indifférencié.

- Dispersion par l'eau

L'eau est évidemment le mode de dispersion normal de beaucoup de végétaux aquatiques dont les graines ou les fruits sont susceptibles de flotter, comme les capsules de Nymphéacées dont les parois  contiennent des lacunes aérifères ; mais elle peut aussi assurer la dissémination de plantes terrestres  dont les diaspores sont accidentellement tombées à l'eau. On a apporté des observations qui semblent prouver que des fruits de Palmier auraient été entraînés par des courants marins à des centaines de kilomètres dans les archipels du pacifique. 

- Dispersion par les animaux

Elle est facilitée , comme la dispersion par le vent, par des adaptations particulières, et les plantes qui les présentent sont dites zoochores. Mais tandis que la dispersion du pollen chez les plantes zoogames est assurée essentiellement par des Insectes et accessoirement  par d'autres groupes, celle des graines et des fruits est, en raison de leur plus grande taille , assurée surtout par des animaux plus gros, et notamment par des mammifères ou des Oiseaux qui les retiennent dans leur pelage ou dans leurs plumes.

Cette rétention est provoquée le plus souvent par des aspérités crochues que porte la surface des graines ou des fruits.

Les fruits charnus représentent une autre adaptation : ils sont disséminéspar les Oiseaux et le passage dans l'intestin de ces animaux semble avoir un effet favorable sur la germination, les sucs digestifs provoquent un début d'attaque des téguments de la graine.  

C. La germination  

La graine ne peut germer que si certaines conditions , internes ou externes, sont réunies ; ces conditions sont étudiées en détail dans des ouvrages de physiologie ; elles sont simplement ici résumées. 

Conditions internes tout d'abord ; la graine doit avoir un âge compris entre deux limites , c'est à dire être complètement mûre  et n'être pas trop vieille . La maturité de la graine n'est pas forcément contemporaine de celle du fruit; s'il en est ainsi en général, il y a pourtant des graines qui sont mûres beaucoup plus tôt au point qu'elles arrivent à germer dans le fruit même à donner lieu à une véritable viviparité , la plante disséminant alors de jeunes plantules. Plus souvent la graine n'est mûre que bien après le fruit et ne peut germer qu'après avoir subi une " postmaturation"  ; ce retard à la maturité  a été appelé dormance de la graine et peut avoir pour cause des téguments trop durs, qui doivent commencer à se décomposer avant que la graine ne puisse germer , ou la présence dans l'albumen ou l'embryon d'une substance jouant le rôle d'inhibiteur de germination.  On peut faire cesser artificiellement la dormance, par différents procédés selon l'espèce : par exemple , en diminuant la résistance du tégument par un traitement chimique  ou par une scarification , ou encore en soumettant les graines à une postmaturation déterminée par un séjour à une température fraîche. Inversément la germination n'est possible que si la graine n'a pas atteint un âge maximal, au delà duquel elle perd ses facultés germinative  La longévité des graines varie beaucoup et semble en rapport avec la nature chimique des réserves : les matières lipidiques s'altèrent assez vite, et les graines oléagineuses perdent, en quelques mois ou souvent quelques jours , leurs facultés germinatives ; les graines à amidon et à aleurone  sont beaucoup plus stables et on connaît des cas authentiques de germination après plusieurs dizaines d'années, du moins si les graines sont conservées à l'état sec, car en air humide la longévité s'abaisse considérablement .  

La germination demande aussi des conditions de milieu convenables dont les trois plus importances sont l'humidité, l'aération et la température. L'eau est nécessaire à la fois pour imbiber le tégument de manière à le ramollir et à le rendre perméable à l'air, et pour imbiber le cytoplasme et les réserves de manière à permettre une dispersion suffisante des colloïdes et une hydrolyse des réserves. La capacité absorbante des graines est considérable , la plupart pouvant absorber plusieurs fois leur poids d'eau. L'oxygène est également nécessaire car la germination s'accompagne d'une brusque augmentation des échanges respiratoires, qui se traduit d'ailleurs par un échauffement des graines  ; en air pauvre en oxygène , ou sous atmosphère d'azote , la germination est ralentie ou empêchée . Enfin, la température doit être comprise entre certaines limites et présente un optimum : ainsi pour le blé, les températures extrêmes permettant la germination sont 5°C à 42°C, l'optimum étant de 28 °C. On a constaté également , sans en trouver jusqu'ici d'explication satisfaisante , que l'action de températures alternantes favorisait beaucoup la germination. 

Les phénomènes morphologiques de la germination débutent toujours par la sortie de la radicule qui perce le tégument, se recourbe et s'implante dans le sol; la tigelle ne se dégage que plus tard.

suivant les plantes, la graine se trouve élevée au dessus du sol par suite de l'allongement de l'axe hypocotylé , comme chez le haricot ou le ricin et la germination est alors dite épigée, ou bien, la graine, téguments et cotylédons, reste dans la terre et c'est la gemmule qui se trouve exhaussée par la croissance d'une partie appelée axe épicotylé, comme le Pois. L'exemple du Haricot et du Pois , qui sont deux Légumineuses, montre que ces deux types de germinations peuvent coexister dans la même famille et la distinction entre elles n'a pas une très grande importance . Chez certaines Monocotylédones, la germination se fait d'une manière particulière, le cotylédon ne se dégageant pas de la graine . C'est le cas notamment des Graminées et des Palmiers : se reporter aux figures.       

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

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Date de dernière mise à jour : 15/03/2016