Reprod.Angiospermes 2

Préliminaires au chapitre IV 

1.CYCLE REPRODUCTIF DES BRYOPHYTES

a) Généralités

1) Ce sont des plantes ayant une vie terricole, c'est à dire qui exploitent le sol par un appareil suceur ( eau et sels minéraux ) et épanouissent dans l'atmosphère un appareil chlorophyllien destiné à produire de la matière organique.

2) Appareil végétatif : tiges + feuilles, pas de racines ; les racines sont remplacées par des poils rhizoïdes ; quelques Bryophytes sont dépourvus de tiges et de feuilles  : ils ont un thalle et se situent donc en position intermédiaire avec l'Embranchement des Thallophytes ( Ex. Marchantia polymorpha ). Pa de graines, mais des spores.

3) Reproduction : oogamie, d'où grande différence morphologique entre les organes reproducteurs ( gamétanges ) mâles et femelles. 

o.r mâles = anthéridies

o.r femelles = archégones ou oogones. 

4) Les organes reproducteurs sont entourés par une paroi assisiale ( composée d'une ou plusieurs couches cellulaires ) , et non par une membrane ( Thallophytes ). La paroi assisiale se retrouve chez les Ptéridophytes et les Spermatophytes, l'ensemble forme le groupe des archégoniates.

5) Cycle haplo-diplobionte . Grande différence morphologique entre les deux phases, mais c'est la phase haploïde qui domine . Dans les Embranchements suivants : cycle haplo-diplobionte , mais la phase diploïde sera dominante .  

La classification traditionnelle différencie deux classes :

1. LES HEPATIQUES : Classe hétérogène, Thalle appliqué contre le sol, avec rhizoïdes, donc intermédiaires entre Thallophytes et Mousses. Ex. déjà cité : Marchantia polymorpha.

2. LES MOUSSES : Tiges dressées avec feuilles en vue de l'exploitation de l'atmosphère. Ceci traduit un perfectionnement dans l'exploitation du milieu. 

b) Développement végétatif des Mousses

Partons d'une spore jonchant le sol. Elle germe en un filament vert, pluricellulaire et mince appelé protonéma. Le protonéma envoie ça et là quelques rhizoïdes dans le sol; il développe à d'autres endroits des cellules qui deviendront des initiales. Les initiales ont une forme spéciale ( pyramide renversée à 4 faces) et se divisent de manière à produire un méristème puis une tige . Des tiges de mousse apparaissent ainsi sur le filament et sont groupées plus ou moins densément ( coussinets ). Ces tiges sont composées de :

- une assise externe ou épiderme

- des cellules étroites et allongées sous l'initiale

- du parenchyme vert, turgescent et méatique occupant le reste du volume de la tige .

Tige et feuilles sont de structure simple  : pas de vaisseaux, pas de tubes criblés. Les mouvements de la sève se font de cellule à cellule. Les feuilles peuvent être réduites à une seule assise de cellules vertes sauf au niveau de la nervure ; l'appareil foliaire provient du cloisonnement d'une cellule extérieure de la tige .

SCHEMA 1

Sans titre 833c) Reproduction 

Soit une mousse monoïque ( il existe des mousses dioïques).

En général, les archégones ( ou gamétanges femelle ) sont situées au sommet de la tige. Elles présentent la forme générale d'une bouteille  : la base contient l'oosphère ( gamète femelle ) ; l'oosphère est surmontée par des cellules de canal qui occupent l'intérieur du col de la bouteille .

Les anthéridies  ou gamétanges mâles sont situées à l'aisselle des feuilles supérieures. Elle comprennent comme tout gamétange une assise de paroi. A l'intérieur se forment les anthérozoïdes ou gamètes mâles.

SCHEMA 2

Sans titre 834

La fécondation se fait à l'intervention d'une goutte d'eau ( rosée, pluie ). Les anthérozoïdes sont biciliés; il nagent à l'intérieur du milieu aqueux aussitôt après l'ouverture de l'anthéridie. Les anthérozoïdes sont attirés vers le sommet par un phénomène de chimiotactisme ( sécrétion d'acide malique ? ) - Les gamètes mâles ( anthérozoïdes ) pénètrent à l'intérieur de l'archégone dont les cellules de canal sont entretemps gélifiées, assurant ainsi une continuité entre la goute d'eau et l'oosphère. 

Fécondation de l'oosphère et formation d'un zygote 2n.

Le zygote se développe en un corps massif ( qui s'accroît par une initiale pyramidale ), à l'intérieur de l'archégone ( n).

Le corps massif de garniture 2n évolue en une urne pourvue d'un pédicelle. Entretemps l'archégone s'est déchirée et le sommet de l'urne ( 2n) est coiffé par le sommet de l'archégone (n)

Les cellules n qui surplombent l'urne forment la "coiffe".

SCHEMA 3

Sans titre 836

 

Remarques :

- Tout ce qui provient du zygote est nécessairement diploïde ( 2n); la plante de mousse est par contre haploïde ( n).

- L'urne ou sporogone et son pédicelle sont appelés le sporophyte  ( 2n) ; c'est la partie de la plante qui donnera les spores.

- La plante de mousse est issue de la spore via le protonéma: sa garniture chromosomique est haploïde (n) ; elle est appelée le gamétophyte parce que c'est la partie de la plante qui a produit les gamètes.

- Dans le cas des mousses : le sporophyte ( 2n) est porté par le gamétophyte (n) ou encore la sporophase est tributaire de la gémétophase, car elle dépend alimentairement de la phase n qui constitue la plante proprement dite. 

Composition de l'urne ou sporogone 

- extérieurement : épiderme

- au centre : parenchyme incolore appelé columelle

- autour de la columelle : une gaine de grandes cellules appelées archéspores

- entre la columelle et l'épiderme : filaments verts, ramifiés et cloisonnés

SCHEMA 4

Sans titre 837Sporogénèse

Chacune des archéspores ( 2n) subit de nombreuses divisions . L'ensemble des cellules filles issues de chaque archéspore constitue un massif sporogonial ( 2n) qui, à un moment donné , se dissocie et libère un grand nombre de petites cellules appelées sporogonies (2n).

A ce moment, les filaments verts de la columelle se transforment ( grâce à des ferments ) en une bouillie qui sert de nourriture aux sporogonies. Les sporogonies grossissent ( 2n) et deviennent des sporocystes ( 2n). Les sporocystes, gorgés de réserves subissent les cinèses réductionnelles : chaque sporocyste donne une tétraspore ( tetra = 4 ) de garniture n. La tétraspore se disloque; chaque spore ( n) s'arrondit, s'entoure d'une seconde membrane ( se subérise, plissée ) de protection. Lorsque les spores (n) sont mûres, le sporogone s'ouvre transversalement par une sorte de couvercle toujours surmonté par la coiffe (n qui constituait le col et le sommet de l'archégone). Les spores ainsi mises en liberté recommencent le cycle pour autant qu'elles retombent sur un milieu favorable à leur germination. 

SCHEMA 5

Sans titre 838

 

Sans titre 839

 

Sans titre 840

GENRES PRINCIPAUX EN BELGIQUE

Près de 450 espèces en Belgique, avec, pour genres principaux

- Polytrichum

- Leucobryum

- Eurynchium

- Catharinea

- Dicranum

- Dicranella

Forment la strate muscinale des prairies et des bois, vivant collées au sol

Sont aussi des plantes épiphytes 

2. CYCLE REPRODUCTIF DES PTERIDOPHYTES 

a) Caractères généraux 

Déjà acquis :

1. Vie terricole

2. Parois des gamétanges de nature assisiale

3. Oogamie parfaite

4. Haplo-diplophase avec inégalité morphologique accusée entre les deux phases :  chez les Bryophytes, la phase (n) est plus développée, c'est à dire le gamétophyte ; chez les Ptéridophytes, le sporophyte ( ou phase 2n ) sera la plante proprement dite.  

b) Caractères nouveaux 

1. appareil végétatif complet : racines + tige + feuilles

2. Formation d'un embryon

3. Sporophyte de grande taille : c'est la plante proprement dite 

4. Différenciation histologique = conséquence du point précédent.Tissus conducteur ( Vx scalariformes ) et de soutien présents : les Ptéridophytes sont appelés Cryptogames vasculaires

5. Hétérosporie : Deux types de spores, macro et microspores chez les fougères les plus évoluées. 

c) Classes actuelles ( classif. traditionnelle )

Traditionnellement on distingue 4 classes ( que certains ont assimilé à des Sous-embranchements ou même à des Embranchements )

Trois de ces Classes nous intéressent 

1. Filicinae = Filicopsides ou classe des Fougères proprement dites. Ce sont les Fougères ordinaires, dont l'Ordre principal est celui des Filicales.

2. Sphénopsides = articulatae ou Classe des Prêles. Dont le seul Ordre : Equisétales comprend une seule famille ( Equisétacées ) et un seul genre ( Equisetum ou Prêle ) avec une trentaine d'espèces. 

3. Lycopsides ou classe des Lycopodes : Lycopodiales et Selaginellales.

4. (Psilotopsides. Avec 1 seul Ordre et 3 espèces - Pour mémoire ). 

Le gamétophyte devient réduit ; il sert seulement à produire les gamètes et à nourrir le zygote jusqu'à ce que l'embryon puisse envoyer une racine dans le sol.

CLASSE DES FILICINAE OU FOUGERES ORDINAIRES

Le gamétophyte.

Nous partons d'une spore (n) qui germe en une petite lame verte ayant une surface horizontale de quelques mm2 : C'est le prothalle de la fougère. Le prothalle s'accroît par une initiale ; il prend un aspect cordiforme et se compose de deux parties uniassisiales séparées par un coussinet pluricellulaire où les cellules sont de plus petite taille ; le conssinet envoie dans le sol des poils rhizoïdes.

Le coussinet joue trois rôles :

- il forme les poils rhizoïdes, à rôle nutritif

- il formera les archégones et les anthéridies 

- il nourrira ultérieurement le zygote 

Le prothalle est le gamétophyte de la fougère : il matérialise la phase haploïde qui se termine par la formation des gamètes.

Au moment de l'apparition des gamètes , la face inférieure de la lame uniassisiale du prothalle comporte une anthéridie avec pédicelle. A l'intérieur de l'anthéridie : des anthérozoïdes ou gamètes mâles pourvus d'une couronne de cils.

Dans le tissus du coussinet s'est formée une archégone , composée d'une assise cellulaire de paroi, d'une oosphère ou gamète femelle surmontée de cellules de canal.  

Sans titre 841Lorsque les anthérozoïdes sont mûrs, l'anthéridie libère son contenu à l'intérieur d'une goutte d'eau. Les anthérozoïdes se dirigent vers l'archégone par réaction de chimiotactisme  ; les cellules de canal se gélifient ; il y a plasmogamie puis caryogamie. 

Le zygote (2n) se divise à deux reprises par voie de cinèses normales, donnant par conséquent 4 cellules filles de garniture 2n, appelées les 4 quadrants du Ptéridophyte : c'est l'embryon.

Sans titre 842Chaque cellule du quadrant est appelée à un rôle particulier :

1) Le premier quadrant : va devenir le pied par prolifération à l'intérieur du prothalle et digérer ce dernier au profit de l'embryon

2) Le second quadrant va s'enfoncer dans le sol , verticalement. Il deviendra la racine du Ptéridophyte

3) Le troisième quadrant est le point de départ de la tige ; il sera peu développé au début

4) Le quatrième quadrant deviendra la première feuille et se redressera vers le haut ( les feuilles de la Fougère sont parfois appelées frondes.

Sans titre 843 

Le développement du sporophyte

L'embryon va évoluer de manière à devenir la plante de Fougère :

a) Le pied disparaît lorsque la plante sera capable de puiser sa nourriture dans le sol

b) La tige demeure souterraine ( sauf exception ) et forme un méristème terminal

c) Les feuilles se forment latéralement, elles sortent du sol en prenant la forme d'une crosse, d'où leur nom de frondes, avant de s'épanouir. Dans la suite , les feuilles peuvent devenir composées , pennées ou rester simples. Elles sont souvent la seule partie visible de la Fougère ( sauf en régions tropicales ).

d)La racine devient pivotante. D'autres racines, adventives, apparaîssent sur le rhizome. Ainsi se développe la plante de la fougère proprement dite ; c'est le sporophyte 2n . Rappel de la mousse : la plante de mousse était le gamétophyte.

Formation des spores et sporogenèse 

Les sporanges apparaissent à la face inférieure des frondes ils sont groupés densément en des ensembles ou sores.Les sporanges sont généralement protégés par une expansion épidermique appelée indusie .

L'indusie et les (sores qu'elle recouvre) est située de part et d'autre de la nervure médiane ou parfois elle est assurée par un rebord du limbe. 

Sans titre 844

Les sporanges naissent à partir d'une cellule épidermique à la face inférieure de la fronde ainsiq qu'il a déjà été précisé. Une initiale pyramidale  se forme à partir d'une cellule épidermique , et le sporange formé par le jeu des divisions de l'initiale se compose de : 

- un pédicelle.

- une assise de paroi : la plus externe.

- une assise de tapis composée de grandes cellules ( = réserves alimentaires ).

- une cellule centrale : l'initiale qui devient une archéspore.

Sans titre 845

 

Le tout est 2n, y compris l'archéspore puisqu'il s'agit du sporophyte. L'archéspore subit la sporogenèse, déjà décrite chez les mousses en suivant le schéma : Archéspores  (2n) →massif sporogonial→sporogonies ( 2n) →R→tétraspores ( n) →spores (n) individualisées avec exine et intine. 

Le sporange ( 2n) adulte renferme de nombreuses spores (n) .

Entretemps, les cellules de tapis ont été digérées afin de satisfaire aux besoins énergétiques réclamés par la sporogenèse. 

Le sporange s'ouvre et libère ses spores. L'ouverture du sporange est réalisée au moyen d'un anneau de déhiscence. Cet anneau de déhiscence rappelle par son fonctionnement celui de l'assise mécanique qui préside à l'ouverture des anthères. Il sera décrit plus loin. 

CYCLE BIOLOGIQUE DES FOUGERES

Sans titre 846

 

 

COMPARAISON ENTRE LE CYCLEDES MOUSSES ET CELUI DES FOUGERES

Ressemblances

Le cycle haplo-diplobionte et gamétophyte de petite taille parce que la fécondation passe par l'intervention d'une goutte d'eau.

Dissemblances

Chez les mousses : le zygote et toutes les cellules qui proviennent de lui sont situées à la partie supérieure du gamétophyte, à quelques distances du sol. Le sporophyte est donc tributaire du gamétophyte pour sa nourriture.

Chez les fougères : le sporophyte est au contact du sol : l'embryon envoie dans le sol une racine qui le rend indépendant du gamétophyte.  C'est donc en raison de la situation du zygote sur le gamétophyte que les fougères peuvent devenir des plantes de grande dimension.

Le zygote se développe en un embryon, que l'on rencontre pour la première fois et qui est le prélude d'un sporophyte autonome, pouvant acquérir une grande taille et comportant un appareil élaborant étalé dans l'atmosphère.

En outre , il existe un appareil radiculaire véritable qui s'enfonce dans le sol.

Un tel sporophyte requiert la spécialisation des tissus formant des organes d'où une différenciation histologique en tissus de conduction, de soutien et de protection.

Les Filicinées sont ainsi les premières plantes vasculaires de l'échelle taxonomique. Elle ont connu leur apogée à l'époque Carbonifère.

Elle comprend quelques Ordres, dont le plus important est celui des Filicales, avec une dizaine de Familles. L'identification des familles et des Genres est parfois délicate.

Quelques plantes : Pteris aquilina, Dryopteris spinulosa, Dryopteris filix mas, Dryopteris filix femina, Blechnum spicant,... 

CLASSE DES SPHENOPSIDES OU ARTICULATAE

C'est la classe des Prèles ou"Queues de cheval" avec l'ordre des Equisétales : la famille des Equisétacées, et le genre Equisetum avec une trentaine d'espèces.

Exemples Equisetum palustre, E. arvense, E.maximum,...; sont considérées généralement comme des plantes adventices.

Vestiges d'une flore très répandue au Carbonifère ; grands arbres à l'origine de nos gisements houillers. 

Caractère nouveau : hétéroprothallie 

Chez les Filicinées : spores identiques et prothalle mâle et femelle à la fois, d'où isosporie et isoprothallie.

Chez les Prèles : Isosporie mais hétéroprothallie : un prothalle mâle portant anthéridies et un prothalle femelle portant archégone.

Afin de limiter la matière à l'essentiel, cette classe est représentée ci-après par son seul cycle biologique, établit par comparaison avec celui des Filicinées. 

Sans titre 847Progrès sur les Filicinées.

1) le cône : contient les spores ( ne sont plus situées à la face inférieure des feuilles).

2) les spores sont identiques : la moitié du nombre de spores produiront des prothalles mâles tandis que l'autre moitié  donneront des prothalles femelles.

Sans titre 848

LA CLASSE DES LYCOPSIDES

Plantes de grande dimensions qui ont également connu leur apogée à l'époque Primaire.

Exemples :

- Lycopodium clavatum ( spores = poudre de Lycopode ) - Europe.

- Selaginella kraussiana : plante tropicale. 

Caractères nouveaux : deux types de spores = hétérosporie. 

- microspores : donnant le prothalle mâle

- mégaspores ou macrospores : donnant un prothalle femelle. 

Prenons l'exemple de la Sélaginelle .

La sélaginelle est une plante rampant sur le sol en forêt équatoriale : tige rampante munie de petites feuilles ; racines adventives. Sur la tige apparaissent de petits rameaux dressés munis de feuilles plus petites encore que les précédentes : c'est à leur aiselle que se forment les sporanges.

A la base : des macrosporanges; au sommet des microsporanges . Les petits rameaux dressés sont des rameaux sporifères ou strobiles .

La sporogenèse est celle que nous avons étudiée chez les fougères jusqu'au stade archéspore. A partir de ce stade , et selon qu'il va se former des macrospores ou des microspores, on distingue deux sporogénèses 

- Microsporogénèse : c'est une sporogénèse normale. Pour rappel : archéspore→ massif sporogonial→sporogonies→sporocytes→cinèses réductionnelles→tétraspores→microspores avec intine et exine.

Sans titre 850

 

- Macrosporogenèse ( ou mégasporogénèse ) : les archéspores se divisent et produisent un massif sporogonial avec de nombreuses sporogonies; une des cellules du massif sporogonial digère toutes les autres et devient un grand sporocyte ( ou mégasporocyte ). Ce mégasporocyte digère les cellules de tapis, subit les cinèses réductionnelles et devient une tétraspore. A ce moment, et selon les espèces, l'évolution de la tétraspore se réalise comme suit : 

- Cas le plus fréquent : une des quatres cellules de la tétraspore se développe en dévorant les autres. D'où une seule grande spore ou mégaspore bourrée de réserves à l'intérieur du sporange. 

Sans titre 851

- Cas rare : les quatre cellules issues de la tétraspore se développent simultanément à l'intérieur du mégasporange .

Le développement de la microspore 

Celle-ci devient un prothalle mâle qui se résume à une seule cellule prothalienne mâle. 

explications : la microspore (n) se divise une première fois et donne deux cellules. La cellule la plus développée se cloisonne de manière à donner

1) deux cellules filles dont la cloison séparatrice est perpendiculaire à la cloison des cellules issues de la microspore.

2) deux cellules à cloisons " en verre de montre" à l'intérieur des précédentes.

3) une assise de paroi extérieure.

4) de nombreuses divisions donnant de nombreuses petites cellules n dont le noyau s'allonge et le cytoplasme produit deux flagelles : ce sont les anthérozoïdes.

Le prothalle mâle est constitué par la seconde cellule fille issue de la microspore.

Sans titre 852 

Le développement de la Mégaspore

La mégaspore est enfermée dans son mégasporange et est toujours entourée d'une paroi épaisse. Elle germe en un prothalle intérieur , c'est à dire que le noyau de départ se divise un grand nombre de fois et devient un symplaste; des cloisonnements apparaissent et la mégaspore devient un tissus composé d'une part de grandes cellules, d'autre part de petites cellules à l'intérieur desquelles se développe une archégone . 

En résumé, la mégaspore se développe en un prothalle femelle pluricellulaire à l'intérieur duquel une archégone se forme, cette archégone contenant une oosphère ou gamète femelle.

La fécondation se produit à l'intervention d'une goutte d'eau, permettant aux anthérozoïdes de cheminer vers le col de l'archégone puis vers l'oosphère.

Le zygote se développe en un embryon , etc...

Sans titre 853

CONSEQUENCE DE L'HETEROSPORIE AU POINT DE VUE DE L'EVOLUTION

L'hétérosporie marque un progrès biologique considérable dans l'évolution en ce qui conserne la garantie de la reproduction

Chez les fougères , la plante forme des spores très petites qui doivent germer en un prothalle, lequel prothalle devra subvenir par son propre travail photosynthétique et sa propre alimentation minérale aux besoins de l'embryon .

Chez la Sélaginelle , la plante forme des mégaspores de grande taille qu'elle bourre de réserves alimentaires , assurant ainsi elle même et à l'avance la nutrition du futur embryon. 

La sécurité de la reproduction se trouve de la sorte considérablement accrue et la plante peut ne former que rerlativement peu de mégaspores.

D'autre part, le gamétophyte mâle ne devant aboutir qu'à la formation de quelques gamètes mâles, peut être extrêmement réduit. Il est constitué par une seule cellules prothalienne portant une seul anthéridie .

Il est à remarquer que la reproduction se fait encore à l'intervention d'une goutte d'eau, ce qui implique l'existence de gamêtes mâles ciliés. 

3. EMBRANCHEMENT DES SPERMATOPHYTES OU PHANEROGAMES OU CORMOPHYTES, CYCLE REPRODUCTIF.

Caractères généraux

1. Déjà acquis  

- Cycle haplo-diplophasique avec prédominance de la sporophase

- Appareil végétatif complet : tiges + feuilles + racines

- Mégaspores et microspores

- Embryon, fût-il rudimentaire

2. Caractère nouveau : apparition d'une graine 

La graine est un élément complexe de reproduction et de dissémination car elle contient :

- une ébauche de plante complète

- d'importantes réserves alimentaires

- Une enveloppe protectrice efficace

Dans le sous-embranchement des Gymnospermes ( = graines et ovules nus), les graines se développent à l'aisselle d'une écaille étalée ( l'écaille est la bractée du cône).

Dans le sous-embranchement des Angiospermes , les graines et les avules sont enfermés dans une cavité close, l'ovaire ( Aggéion = vase, boîte ; sperma = graine).

3. 1 LE SOUS EMBRANCHEMENT DES GYMNOSPERMES

7 Classes par leur ordre d'évolution :

1) Ptéridospermes : chaînon entre les Ptéridophytes ( frondes ) et les spermatophytes ( graines ). entièrement fossiles

2) Bennettitales : fossiles

3) Cordaïtes : fossiles.

4) Cycadales : la plupart fossiles, mais il reste encore quelques représentants de cette classe dans notre flore actuelle : Cycas, Encophalartos.

5) Ginggoales : avec un représentant encore actuel: Gynkgo biloba, espèce dioïque.

6) Coniférales : cette classe s'identifie actuellement avec le Sous embranchement des Gymnospermes : ce sont les Conifères ou " résineux " du langage courant. représentés par +/- 300 espèces.

7) Gnétales : deux genres actuels : Gnetum et Welwitschia. Soudure avec les Angiospermes par le gamétophyte femelle.

LA CLASSE DES CONIFERALES

Remarques :

1)La classe des Cycadales est encore pourvue d'anthérozoïdes ciliés ( en forme de toupie ) et le prothalle femelle est un tissus pluricellulaire avec archégone

(Les Gynkgoales ont un cycle voisin de celui des Cycadales ).

2) Chez les Coniférales : il y a suppression des gamètes mâles et ciliés, et apparition d'un boyau pollinique ( = siphonogamie )

Le prothalle femelle est encore pluricellulaire avec archégones.

3) Chez les gnétales : l'évolution vers les Angiospermes se situe au niveau du prothalle femelle.

- Le Welwischia : prothalle femelle articulaire et dépourvu d'archégones

- Le Gnetum : prothalle femelle symplastique avec un nombre indéterminé de noyaux , ce prothalle constitue une transition vers les Angiospermes qui possèdent un prothalle femelle symplastique avec huit noyaux    

Ce bref survol de l'évolution chez les Gymnospermes, en deçà et au delà de la classe des Coniférales nous permets de mieux comprendre le cycle biologique de nos " résineux " actuels, étant entendu qu'ils constituent eux mêmes une " étape " vers le cycle biologique des Angiospermes. 

Le sporophyte des Coniférales

Arbres ou arbustes à aiguilles ou à écailles le plus souvent persistantes pendant plusieurs années ; généralement monoïques ( parfois dioïques ).

Epicéa, Pin, Sapin, If, Mélèze, Thuya,... sont qualifiés de "résineux" en sylvivulture. 

Le sporophyte est 2n ; il porte des cônes mâles et des cônes femelles également 2n

Le cône mâle rappelle le cône des Equisétales

Ce cône est formé par des bractées qui se retroussent de manière à constituer une enveloppe pour les microsporanges situés à la face inférieure des bractées. Les microsporanges sont appelés anthères et contiennent des microspores ou futur grains de pollen en quantité considérable. Lorsque les anthères s'ouvrent, elles libèrent de très nombreux grains de pollen. Ceux-ci sont pourvus de deux sacs aérifères grâce aux décollements latéraux de l'exine par rapport à l'intine. Le but des sacs aériens est la réduction de la densité , d'où possibilité de transport sur de plus longues distances.  

Sans titre 854

Le cône femelle deviendra le strobile mur , avec graines . 

Au départ, le cône femelle se compose d'un axe porteur d'écailles ovulifères ; ces écailles sont soutenues par une bractée.

A la face supérieure de l'écaille se trouvent deux ovules

Les ovules sont homologues d'un mégasporange. 

Sans titre 855

Description d'une ovule 

- au centre corps massif ou nucelle

- autour du nucelle : un tégument ou enveloppe de l'ovule

- l'ouverture du tégument est appelé micropyle

- à l'intérieur du nucelle une cellule va devenir une archéspore. L'archéspore ( 2n) subit la mégasporogenèse ( Archéspore 2n →mégasporocyte 2n→ R →une seule mégaspore (n) ). La mégaspore est à ce moment la seule cellule n à l'intérieur de l'ovule. La mégaspore divise son noyau et devient un symplaste (n) qui se nourrit partiellement du nucelle ( 2n). Le symplaste se cloisonne et devient un tissus : c'est le prothalle ou endosperme des Conifères. A l'intérieur de l'endosperme , vers le micropyle , une cellule se divise et devient une archégone.  L'archégone se compose de deux cellules formant le col et d'une cellule sous jacente l'oosphère ou gamète femelle. 

Sans titre 856

La fécondation  est précédée par l'ouverture des écailles ovulifères afin de permettre la pénétration des grains de pollen . Ceux-ci atteignent les ovules, pénètrent à l'intérieur de ceux-ci par le micropyle et aboutissent à la surface du nucelle.Au cours de la dissémination le grain de pollen après sa chute sur le nucelle où son noyau se divisera un certain nombre de fois. L'issue de ces divisions sera :

- une grande cellule ou cellule végétative

- une petite cellule ou cellule générative

- un tissus de petites cellules

Toutes ces cellules sont constamment de garniture haploïde

La grande cellule et le tissus de petites cellules forment le prothalle mâle ou gamétophyte mâle.

La grande cellule prothalienne ou cellule végétative développe un boyau pollinique qui pénètre à l'intérieur du nucelle, tandis que la cellule générative prend une cloison transversale qui donnera une cellule de pieds et une cellule de corps. La cellule de corps se détache de la cellule de pied et s'engage à l'intérieur du boyau pollinique. 

Sans titre 857Le boyau pollinique a traversé le nucelle et arrive au contact de l'archégone . A ce moment le noyau de la grande cellule prothalienne dégénère et disparaît, tandis que le noyau de la cellule de corps subit une division . L'issue de cette caryocinèse est la production de deux gamêtes ( dont l'un semble inutile, mais semble anoncer la double fécondation des Angiospermes). 

Sans titre 858

Un des gamêtes mâle assure la caryogamie avec l'oosphère . Le zygote se développe en un embryon ; l'embryon de développe à l'intérieur d'une graine . La graine germera en un nouveau sporophyte. 

Schéma du développement de l'embryon : attention les cotylédons d'un embryon de Conoférale sont plus ou moins nombreux , la germination est épigée.  

Sans titre 859

Composition d'une graine de Coniférale 

1) Spermoderme = ancien tégument ( 2n femelle) de l'ovule ; rôle protecteur.

2) Nucelle : ce qu'il en reste ( 2n femelle ) : rôle nourricier depuis le stade archéspore. 

3) Endosperme ou prothalle femelle ( n femelle) : rôle nourricier

4) Embryon reproducteur de la plante ( 2n) . L'embryon trouve ses réserves alimentaires dans l'endosperme puis dans le reste du nucelle. 

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3.2 LE SOUS EMBRANCHEMENT DES ANGIOSPERMES 

C'est le groupe le plus important, quantitativement, parmi les plantes terrestres ( plus de 300.000 espèces ).

CARACTERES NOUVEAUX

a) Ovules enfermés à l'intérieur d'une paroi ; la paroi de l'ovaire.

b) Les organes reproducteurs sont réunis sous la forme d'une fleur .

La fleur se compose de deux types d'organes :

- reproducteurs : étamines ( anthères) et pistil ou gynécée ( carpelles) avec ovules. 

- protecteurs : pétales ( corolle), sépales ( calice), bractée. Corolle et calice constituant le périanthe ( les tépales constituent le périgone ).

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Schémas d'un carpelle , d'une étamine ( anthère )

L'ovaire est la partie renflée du carpelle ; le style ou col est surmonté par le stigmate. 

Sans titre 862

 

Développement d'une anthère et formation des grains de pollen

Au départ, une anthère est composée de 4 massifs ( les futures loges polliniques ) comportant au centre chacunes des archéspores. Les archéspores sont encadrées par une assise de tapis  et deux assises intermédiaires , à rôle nourricier également. Enfin une assise " mécanique" à voir ci-après et l'épiderme encadrent chaque loge pollinique en formation.Les archéspores subissent la microsporogénèse , dont l'issue est la production de microspores (n) avec intine et exine.  

Sans titre 863

 

A l'issue de la microsporogénèse, les anthères se présentent comme suit  :

Sans titre 864Il se produit une inversion de courbure au niveau des sillons latéraux, grâce à l'inversion de la forme trapézoïdale des cellules appartenant à l'assise mécanique.

Le mouvement d'inversion se poursuit : et aboutit à la déchirure des loges polliniques qui, entretemps ont conflué deux à deux, de part et d'autre du sillon médian.

Voir le schéma reproduisant une anthère dont les loges polliniques sont ouvertes et les microspores libérées.

Il arrive que la déhiscence des anthères soit transversale ou encore que l'ouverture soit réalisée grâce à des pores terminaux.

Certaines anthères n'ont que deux loges polliniques, d'autres en ont plus de quatre.

Les microspores sont des cellules uninucléées, de garniture n ; elles dfeviendront grains de pollen au moment où les loges polliniques s'ouvrent; le grain de pollen est composé de deux cellules :

- une grande cellule ou cellule végétative ou prothalle mâle

-une petite cellule ou cellule générative.

Développement d'une ovule et mégasporogénèse

Les ovules sont des mégasporanges ; ils évoluent normalement en graines, tandis que les carpelles donneront des fruits. 

Le carpelle le plus simple se compose d'une cavité remplie d'ovules  et se termine par un stigmate ( ex : fleur de Perce neige).

La disposition et le nombre d'ovules varient considérablement ; il existe des carpelles uniovulés ( Graminées ). 

Schéma général d'un ovule d'Angiosperme. 

- 2 téguments ( 1 tégument chez les coniférales )

- nucelle : partie interne de l'ovule

- micropyle : ouverture de l'ovule , entre les téguments.

- base de l'ovule où s'attache le funicule.

- funicule : partie inférieure de l'ovule

- Placenta : point d'attache sur l'ovaire.  

 

Sans titre 865Remarques

Il existe des ovules unitégumentés chez certaines familles dicotylées : Bétulacées, Salicacées, Myricacées, Juglandacées, Lauracées, Cornacées, Ombellifères, certaines Renonculacées. D'autres familles peuvent avoir un troisième tégument. 

POSITION DE L'OVULE

1. L'ovule est dit droit ou orthotrope lorsque le micropyle est tourné vers le haut ( funicule et micropyle sur le même axe) ; cas rare.

2.L'ovule est dit couché ou campylotrope lorsque le micropyle est orienté vers l'horizontale ( angle droit ).

3. L'ovule est dit renversé ou anatrope lorsque le micropyle est tourné vers la base de l'ovule, C'est le cas le plus fréquent. 

Sans titre 866Mégasporogénèse

Considérons un ovule droit : le nucelle et le micropyle sont tournés vers le haut. L'ovule appartient au sporophyte est est donc 2n

Au sommet du nucelle, sous son épiderme une cellule fonctionne comme une archéspore. Le stade sporogonial saute . L'archéspore se nourrit des cellules nucellaires voisines et devient un mégasporocyte ( 2n). Celui - ci subit les cinèses réductionnelles , d'où 4 cellules n formant une tétraspore, mais trois cellules de la tétraspore sont digérées par la quatrième : cette dernière devient une mégaspore (n) bourrée de réserves. 

Développement du prothalle femelle 

La mégaspore divise son noyau à trois reprises et devient un symplaste à 8 noyaux n. ou prothalle femelle. 

Le prothalle femelle est aussi appelé sac embryonnaire, car c'est à cet endroit que sera suspendu l'embryon ; il correspond à l'endosperme des Gymnospermes 

Sans titre 867Les huit noyaux symplastiques portent des noms consacrés, partant du micropyle vient l'oosphère ou gamète femelle (n) flanquée de part et d'autre de deux synergides (n). Vers le centre du symplaste  : deux noyaux polaires (n) : du côté opposé à l'oosphère at aux synergides viennent se placer les 3 noyaux antipodes  ( n) . 

Il est à remarquer que beaucoup de plantes ont une gamétogénèse femelle raccourcie, les 4 noyaux de la tétraspore subissent chacun une cinèse normale et donnent une garniture symplastique à 8 noyaux ( exemple . le Lys)

LE BOYAU POLLINIQUE ET LA DOUBLE FECONDATION

Rappels

1) distinction entre microspore ( 1 cellule n) et grain de pollen ( 2 cellules : cellule générative et cellule végétative ou prothalle mâle ) : le grain de pollen existe au moment du fonctionnement  de l'assise mécanique

2) devenirs 

- de l'ovule après fécondation = la graine

- de l'ovaire après fécondation = le fruit ( sauf cas particulier ).

Prenons le cas simple d'un grain de pollen projeté dans l'atmosphère et qui aboutit sur le stigmate d'un carpelle à féconder . Plusieurs circonstances favorisent la fixation du grain de pollen sur les stigmates :

- les aspérités de l'exine , augmentant la surface de contact;

- les nombreuses cavités existant entre les papilles stigmatiques; les grains de pollen s'y enfoncent par gravité ;

- la visosité des papilles stigmatiques et des intervalles entre celles-ci : adhérence des grains de pollen renforcés. 

- la plus ou moins grande surface portante des stigmates, au sommet du col carpellaire. 

Soit un grain de pollen immobilisé sur une surface stigmatique. La surface stigmatique cède de l'eau au grain de pollen ( phénomène d'osmose ) ,qui gonfle et développe un boyau pollinique à partir de la cellule végétative. Le boyau pollinique pénètre à l'intérieur du col carpellaire, traverse l'ovaire et aboutit au micropyle. 

Il est à noter que la longueur du boyau put être importante, plus particulièrement dans le cas d'ovules renversés ( ovules anatropes ). 

Le boyau pollinique aboutit contre le sac embryonnaire ; à ce moment le noyau végétatif ou prothallien mâle disparaît, son rôle étant terminé.

Le noyau de la cellule générative s'est engagé dans le boyau pollinique dès que celui-ci s'est développé à l'intérieur du col carpellaire , et ce noyau génératif suit à distance le noyau prothallien mâle  jusqu'au moment de sa disparition. Arrivé en fin de parcours du boyau pollinique , le noyau génératif subit une cinèse qui donne deux gamètes mâles. ( ces gamètes ne sont plus ciliés puisqu'il y a siphonogamie: ils ne portent plus le nom d'anthérozoïdes ). 

Sans titre 868Les membranes de contact entre le boyau pollinique et la partie femelle se dissolvent à l'intervention de ferments et les deux gamètes mâles pénètrent à l'intérieur du prothalle femelle. 

- l'un des gamètes mâles fusionne avec l'oosphère →zygote 2n

- l'autre gamète mâle réalise la fusion nucléaire avec les deux noyaux polaires, d'où l'apparition d'un noyau 3 n 

Le fait nouveau réside dans l'utilisation de deux gamètes mâles issus du noyau génératif du grain de pollen : c'est pourquoi on parle de double fécondation , etant entendu qu'il n'existe qu'un seul zygote ( Chez les Coniférales , un seul gamète mâle était utilisé = fécondation simple.

après plasmogamie et formation des noyaux 2n et 3n, les autres noyaux de l'ancien prothalle femelle, c'est à dire les trois antipodes  et les deux synergides , se tire-bouchonnent et disparaissent .

Remarques

- Nous avons supposé un cas simplifié à l'extrême de la double fécondation, plusieurs grains de pollen tombent simultanément sur lkes stigmates : plusieurs ovules sont à féconder dans un ou plusieurs ovaires. 

- Le transport de grains de pollen est réalisé par le vent ( anémophilie ), mais il peut aussi se faire par les insectes ( entomogamie ). Il va de sois que de très nombreux grains de pollen doivent être produits ( = explication de la microsporogenèse ).

- La mâturité des grains de pollen doit correspondre avec celle des carpelles ( ovules ). Ce n'est pas toujours le cas : protérandrie, protérogynie.

- Il y a fécondation directe ou autogamie lorsque le pollen d'une fleur  tombe sur les stigmates de la même fleur  et la féconde . Cas du froment.  

- Il y a fécondation croisée ou allogamie lorsqu'une fleur est fécondée par un pollen étranger, Seigle, plantes fruitières, arbres forestiers en général.

DEVELOPPEMENT DE L'EMBRYON ET FORMATION DE LA GRAINE. 

Rappelons qu'une graine de plante supérieure se compose d'une enveloppe; d'un albumen et d'un embryon.

Partons du schéma d'un ovule fécondé avec ses noyau 2n et 3n. 

L'albumen se forme à partir du noyau 3n : ce noyau 3n se divise un certain nombre de fois , devient d'abord un symplaste, puis des cloisons apparaissent et le nouveau tissus cellulaire 3n occupe l'enceinte de l'ancien sac embryonnaire , puis l'espace du nucelle dont il s'est nourri.

L'albumen est constitué par un tissus de grandes cellules , bourrées de réserves d'amidon ou d'huile , avec un gros noyau ( puisque 3n) et un cytoplasme dense . 

Les réserves de l'albumen sont destinées à alimenter l'embryon dans les premiers stades de sa germination, jusqu'au moment où il deviendra autonome.  

Sans titre 869

Le zygote

Le noyau 2n se divise à de multiples reprises . Il produit une sorte de filament ( 2n) plongeant et se nourissant du nucelle . Le filament devient une espèce de sphère à une de ses extrémités : c'est le pro-embryon, et son suspenseur ( = le reste du filament)

La sphère que constitue le pro-embryon produit deux lobes ( = les deux cotylédons ) et une radicule . Puis apparaît le somment végétatif avec deux primordiums foliaires . La radicule allonge et se sépare des cotylédons par un hypocotyle .  

Sans titre 870bien entendu, il y a lieu de distinguer les embryons dicotylés ( cas décrit ) et monocotylés. Dans ce dernier cas : un seul cotylédon appelé scutellum.

Le spermoderme ou enveloppe 

l'ovule était pourvue de deux téguments. Ceux-ci épaississent puis se subérisent et se replient sur le micropyle . La trace du micropyle reste néanmoins visible ( examiner , par exemple, un grain de froment )

Le spermoderme est constitué par les anciens téguments de la graine ; sa garniture est donc 2n.

La transformation de l'ovule en graine comporte le développement de l'embryon,  l'accumulation de réserves, l'épaississement des téguments et le passage à l'état de vie ralentie ; ces phénomènes sont simultanés.  

Resumons ce qui a été dit précédemment sur la reproduction des Angiospermes :

I. FECONDATION ET FORMATION DE LA GRAINE

Le pollen mis en liberté par l'ouverture des loges polliniques est transporté sur le stigmate de la fleur par une série de mécanismes qui varient beaucoup d'une espèce à l'autre. Lorsque anthère et stigmate sont voisins l'un de l'autre, la pesanteur et l'agitation de la fleur suffisent à réaliser ce transport et la fleur est alors autofécondée. Mais souvent, cette autofécondation est impossible : il en est ainsi , par exemple , quand les étamines et carpelles se trouvent dans des fleurs différentes ou sur des pieds différents , ou bien lorsque le pollen d'une fleur mûrit avant ( protérandrie ) ou après ( protérogynie ) les ovules de la même fleur , ou encore lorsque les dispositifs anatomiques particuliers rendent impossible l'autofécondation, comme chez les Orchidées . Dans ces divers cas, la pollinisation est croisée, c'est à dire que les fleurs sont fécondées  par un pollen provenant d'autres fleurs et souvent même d'autres pieds ; le transport se fait alors par le vent ( plantes anémophiles ), ou par les insectes ( plantes entomophiles ) parfois par d'autres animaux : diptères, Limaces et même oiseaux mouches. L'étude des adaptations de la fleur en rapport avec ces divers modes de pollinisation est un des chapitres les plus curieux de la biologie, mais ne peut être abordé ici .

Le pollen parvenu sur la surface réceptrice du stigmate est retenu par les papilles de ce dernier  et germe en s'imbibant d'un liquide sucré que laisse exsuder cette surface ( fig 1. A à E )

Scan00150011Fig 1

Il produit alors un tube qui s'enfonce dans le stigmate , puis dans le style , c'est à dire la partie plus ou moins allongée qui relie le stigmate à l'ovaire ; ce style contient souvent un tissus spécial à membranes gélifiées qui se laisse facilement traverser par le tube pollinique et lui fournit des matériaux de croissance. Au cours de l'allongement du tube , l'un des deux noyaux qu'il contenait , dit noyau végétatif, se place à la pointe et semble commander la croissance du tube ; le second noyau dit noyau reproducteur , le suit à quelque distance . Parvenu au niveau de l'ovaire, le tube s'engage dans la cavité de ce dernier , rampe à la surface du placenta et pénètre dans un ovule par le micropyle  ( porogamie ); plus rarement il continue sa course dans la paroi même de l'ovaire et atteint le sac embryonnaire en remontant à l'intérieur du funicule ( chalazogamie ). ( fig 1 D et E ).

Lorsque le tube arrive au contact du sac embryonnaire, le noyau végétatif s'est déjà résorbé tandis que le noyau reproducteur s'est divisé en deux noyaux fils toujours haploïdes, et que l'on désigne sous le nom de spermatozoïdes , car ils jouent exactement le même rôle que les spermatozoïdes des animaux  ou des végétaux inférieurs bien qu'ils n'en présentent pas l'appareil locomoteur . L'un de ces deux noyaux se fusionne alors à l'oosphère en donnant un oeuf, c'est à dire une cellule diploïde , revenue par conséquent au type chromosomique normal de l'espèce  et dont le développement va donner l'embryon : c'est l'oeuf principal ou " oeuf plantule " . L'autre noyau mâle fusionne avec les deux noyaux accessoires ( polaires ) et donne un oeuf anormal, triploïde, appelé oeuf accessoire ou " oeuf albumen " . Il y a donc double fécondation ( fig 1 ), phénomène très particulier qui ne se rencontre que chez les Angiospermes. Découverte à la fin du siècle dernier , sur le Lis, elle a été depuis observée chez des plantes appartenant à des familles les plus diverses : Orchidées, Crucifères, Cucurbitacées, Composées ; elle est probablement assez générale dans toute la classe des Angiospermes.

Des observations récentes semblent montrer qu'il y a encore un certain synchronisme entre les deux fécondations, et d'autre part que le rôle respectif des deux spermatozoïdes soit prédéterminé par des différences cytologiques .   

Rappelons que la double fécondation a été observée aussi dans le Genre Ephedra, qui serait sous ce rapport une Préangiosperme.

Diverses causes, soit génétiques soit physiologiques, peuvent empêcher la fécondation entre espèces différentres ou, à l'intérieur de l'espèce , entre pollen et ovules d'une même plante. Dans ce dernier cas , la barrière d'autostérilité peut être soit  un empêchement mécanique , comme l'hétérostylie des Primevères, soit une inhibition chimique de la germination et de la croissance du tube pollinique sur la stigmate  

Cependant de nombreuses espèces peuvent être fertiles , c'est à dire produire des graines embryonnées, sans fécondation. Cette apomixie  présente de nombreuses modalités, qu'il est difficile de séparer , tant les faits sont complexes.

Lorsque l'oosphère d'une Angiosperme se développe sans fécondation , c'est alors très généralement une oosphère qui est à 2 n chromosomes comme tous le reste du sac embryonnaire, c'est à dire que celui-ci s'est formé sans réduction chromatique . Il en est ainsi, par exemple dans différents genres de Composées : Taraxacum ( Pissenlit ), Hieracium, Antennaria, Erigeron, et ça et là dans les familles les plus diverses  ; c'est une parthénogenèse.

L'apogamie, se traduisant par le développement d'une cellule du sac embryonnaire autre que l'oosphère , est fréquente. Chez les Rosacées du genre Alchemilla , on trouve souvent dans la graine deux embryons , dont l'un dérive de l'oosphère et l'autre d'une synergide.

Chez d'autres Angiospermes enfin, il se forme des embryons adventifs par bourgeonnement des tissus du nucelle , ou, plus rarement , des téguments de l'ovule . Les graines de Citronnier ou d'oranger contiennent généralement plusieurs embryons qui résultent ainsi tous du bourgeonnement du nucelle et peuvent parfois coexister avec l'embryon normal : ces faits ont été observés également chez les Opuntia et des Euphorbiacées exotiques.

Cette apomixie des Angiospermes a des conséquences importantes dans la nature . En effet, du point de vue génétique , la production d'Embryons apogamiques ou adventifs est l'équivalent d'une multiplication végétative et, comme cette dernière , aboutit à la formation de clones. Il se produit ainsi une ségrégation de populations constituant autant de variétés ou, au gré des systématiciens , de " petites espèces " : ainsi s'explique le foisonnement des soi-disant espèces décrites dans les genres comme Hieracium ou Alchemilla.

II .LA TRANSFORMATION DE L'OVULE EN GRAINE

La transformation de l'ovule en graine comporte le développement de l'embryon, l'accumulation de réserves, l'épaississement des téguments et le passage à l'état de vie ralentie; ces phénomènes sont simultanés.

a) Développement de l'embryon.

L'oeuf principal commence à se segmenter aussitôt après la fécondation et donne un petit massif cellulaire qui s'organise progressivement en un embryon où l'on peut reconnaître très vite les différentes parties de la future plantule. Ce développement embryonnaire est extrêmement variable d'une plante à l'autre , même à l'intérieur de chaque famille , et l'embryologie végétale est aujourd'hui toute une science . Les premiers stades de l'embryon ont été suivis avec une extrême minutie ; les cas de la Capselle, petite Crucifère sauvage, a été bien étudié et il est représenté ici dans la figure 1.

Chez les Dicotylédones, l'embryon forme ainsi, de part et d'autre de l'ébauche de la future tige , deux lobes qui sont des feuilles embryonnaires et que l'on appelle cotylédons ; chez les Monocotylédones, l'embryon forme un seul cotylédon qui, de point de vue de son origine embryogénique , n'est d'ailleurs peut-être pas l'équivalent exact de la paire cotylédonaire des Dicotylédones ( fig 1) 

Scan0008 5fig 1

Parfois l'embryon reste très petit ou indifférencié jusqu'à maturité de la graine : c'est le cas par exemple des orchidées et de certaines plantes parasites ; d'autres fois , la graine contient plusieurs embryons qui peuvent alors résulter soit d'une fragmentation de l'embryon initial, soit d'un développement végétatif de cellules du sac embryonnaire ou du nucelle. 

b. Formation des réserves

Chez la majorité des Angiospermes; les réserves s'accumulent dans un tissus particulier , l'albumen, résultant du développement de l'oeuf accessoire. Ce dernier se divise très activement , mais d'une manière particulière : les noyaux ne sont pas séparés par des cloisons , ils se disposent à la périphérie du sac embryonnaire en formant une masse coenocytique  qui tapisse les parois du sac et qui gagne peu à peu vers lm'intérieur ; ce n'est que plus tard que la segmentation de cette masse la transforme en un tissus cellulaire véritable , et encore, le centre de l'albumen reste-t-il souvent plus ou moins liquide  ( c'est précisément l'origine du "lait" de la noix de coco). L'embryon né dans la partie supérieure du sac embryonnaire , se trouve en même temps déplacé par la croissance des cellules situées à son pôle radiculaire qui l'enfoncent progressivement à l'intérieur de l'albumen. on appelle cet ensemble de cellules suspenseur . La croissance de l'albumen se fait au dépend du nucelle qui se résorbe peu à peu , si bien que dans la graine mûre l'albumen arrive au contact direct des téguments  ; mais dans certains cas , l'albumen disparaît progressivement  et les réserves s'accumulent dans les cotylédons  qui grossissent et emplissent la graine : la graine est alors dite exalbuminée . Ce dernier type de graine se rencontre dans de grandes familles comme les Crucifères, les légumineuses, les composées ; il paraît être un caractère acquis par l'évolution . Plus rarement , les réserves se localisent , au moins en partie , dans une région persistante du nucelle qui forme le périsperme ( Nénuphar, Poivre ) ou encore dans l'axe de l'embryon qui prend une forme de toupie ( Fluviales ). 

c. Les téguments

Les deux téguments de l'ovule se transforment dans la graine en deux enveloppes protectrices dont l'externe est généralement indurée ( testa) l'interne restant mince ( tegmen ); le tégument externe est souvent constitué de plusieurs couches de cellules de forme et de structure différentes , de même que le tégument unique lorsque l'ovule est unitegminé. La graine de Lin, par exemple , présente une enveloppe très différenciée ( fig 2); dont certaines couches sont constituées de cellules scléreuses  à parois épaisses, tandis que la partie le plus superficielmle est formée de cellules dont les parois se gélifient  très abondamment en donnant un mucilage , propriété qui est à la base de l'utilisation de la farine de Lin. Le fruit des céréales ne contient qu'une seule graine , dont la paroi propre disparaît au cours du développement, de sorte que l'albumen est directement appliqué contre la paroi du fruit, qui porte le nom de caryopse. Le tégument de la graine peut acquérir des colorations et des ornementations très diverses qui permettent souvent de reconnaître facilement l'espèce, ou des poils , des aigrettes ou des excroissantes charnues qui concourent à la dissémination par le vent ou par les insectes. Enfin, le tégument est souvent recouvert par une prolifération de la région du funicule  ou de la région micropylaire : on donne respectivement le nom d'arille et d'arillode à ces formations ( Euphorbiacées notamment ). 

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fig 2

d. La vie ralentie    

Pendant que se produisent toutes ces transformation , la graine se déshydrate progressivement et lorsqu'elle est mûre, elle ne contient généralement que 10 à 20 % d'eau. Il en résulte une modification physiologique importante : ralentissement de tous les échanges et passage progressif des tissus de la graine à une sorte de léthargie qui permettra d'attendre , souvent plusieurs années, les conditions favorables à la germination. 

La vie ralentie s'accompagne d'une résistance remarquable à différents agents physiques et chimiques nocifs tels par exemple l'échauffement accidentel ou un séjour prolongé à une très haute température. 

LES GRANDS TYPES DE GRAINES 

1. Périspermées : nénuphar, poivrier, cas rare. Le nucelle n'est pas entièrement consommé par la formation des nouveaux tissus

2. Albuminées : beaucoup de graines monocotylées, dont les Graminées ( froment ). L'embryon plonge dans l'albumen : le nucelle a été consommé et a disparu. 

3. Exalbuminées . Beaucoup de plantes dicotylées, dont les Papilionacées ( haricot). L'embryon a développé ses cotylédons dans lesquels il a fixé ses réserves; le nucelle et l'albumen sont dévorés. 

Points communs entre ces trois types de graines : embryon et spermoderme. 

Différences : localisation des réserves qui sont soit :

1) l'albumen et le nucelle

2) l'albumen seul 

3) le cotylédon hypertrophié. 

III. LE FRUIT 

III.1 Généralités

Tandis que s'effectue le développement de la graine qui a été décrit ci-dessus, l'ovaire se transforme en fruit . Il s'accroît considérablement pendant que les autres parties de la fleur se fanent et tombent : ses parois s'épaississent et deviennent souvent charnues . En réalité, la morphologie des fruits est très variable d'un groupe à l'autre , par le degré de carnosité des parois ( fruits secs et fruits charnus ), par le mode de mise en liberté des graines ( fruits indéhiscents , ou déhiscents par divers mécanismes ),par les adaptations en rapport avec la dissémination des fruits et des graines qui se fait tantôt par le vent tantôt par les animaux, d'autres fois par des mécanismes de dispersion élaborés par la plante elle même ; ici encore cette biologie du fruit ne peut être étudiée en détail. Les fruits peuvent être classés de la manière suivante ( fig 2 ) 

Scan0001 22

Fig 2

a) Les fruits secs

La paroi de l'ovaire reste mince , ou devient indurée ou parcheminée par suite de la formation d'un tissus scléreux , mais ne devient pas charnue . On distingue les fruits secs déiscents , c'est à dire s'ouvrant à maturité par des fentes pour libérer des graines , et les fruits secs indéhiscents .

- Les fruits secs déhiscents

Lorsque le carpelle est isolé , il donne un fruit appelé follicule, comme dans l'Ellébore, la Pivoine ; le follicule s'ouvre par le bord ventral  ( ou placentaire ) en libérent les graines.Chez les Légumineuses, le fruit est analogue mais s'ouvre par deux fentes de déhiscence longitudinale le long de la nervure médiane et du bord placentaire : on l'appelle gousse.

Lorsqu'un tel fruit sec résulte de carpelles soudés entre eux , il porte le nom de capsule . La déhiscence peut se faire soit le long des nervures dorsales , c'est à dire au milieu des loges , et la capsule est dite loculicide, soit par la rupture des tissus de la région placentaire ou des loges séparant les cloisons , et la capsule est dite septicide.

Sans titre 832

 

Fig 3

Certains capsules s'ouvrent par des pores au sommet de leurs loges , comme chez les Caryophyllacées, ou bien par une sorte de couvercle comme chez les mouron ( pyxide). Le fruit des Crucifères est une capsule d'un type spécial appelés silique.

 Fig 4 Pyxide de Jusquiame noire et graines

Fig 5 Schéma d'une silique

- Fruits secs indéhiscents

Ils se présentent surtout dans les carpelles ne contenant qu'une seule graine , et le fruit est alors appelé achaine ( ou akène ): par exemple , dans la renoncule . Chez les Graminées, le fruit est un akène dans lequel la paroi est soudée au tégument de la graine ; on l'appelle caryopse .

b ) Les fruits charnus 

Le type le plus courant est la baie dans laquelle la paroi du fruit ou péricarpe est charnue dans sa totalité, par exemple dans la groseille ou le grain de raisin  ; dans la drupe , qui forme notamment le fruit de diverses Rosacées ( pêche, cerise, prune, abricot ), le péricarpe est différencié en plusieurs couches : extérieurement la " peau" du fruit, puis une couche moyenne ou mésocarpe qui est la partie charnue proprement dite , et enfin une couche dure appelée noyau et qui correspond à l'endocarpe  ou partie interne de la paroi . En cassant le noyau, on trouve à l'intérieur une " amande " qui est le fruit ( fig 6 H)

Scan 43fig 6 : 

La pomme ( fig 6 L et M) représente un intermédiaire entre drupe et baie , son endocarpe ayant la forme d'une enveloppe cartilagineuse qui entoure les graines ou pépins. L'orange ou le citron sont des baies d'un type particulier dans lesquelles la masse charnue est constituée essentiellement par des poils gorgés de substance sucrée et formés à partir de l'endocarpe. 

c) Les " faux fruits " et les fruits composés.

Un fruit dérive normalement de la transformation de la paroi carpellaire mais, dans certaines fleurs, d'autres parties peuvent concourir à la formation du fruit et celui-ci est alors parfois qualifié de "faux fruit" ou de fruit dérivé. Ainsi la fraise est est constituée essentiellement par un réceptacle charnu, et les véritables fruits sont les petits grains qu'elle porte, et qui correspondent chacun à un akène. La pomme elle-même est en partie un faux fruit car la paroi de la coupe réceptaculaire intervient dans sa constitution.

L'ananas résulte de la soudure d'un grand nombre d'ovaires de fleurs qui sont situées côte à côte en un épis ; d'ailleurs l'axe sur lequel est portée cette inflorecence se poursuit au delà du " fruit" en donnant un toupet de feuilles qui surmontent l'ananas. Un autre exemple de fruit composé est représenté par celui du Mûrier, ou encore par la fige, qui contient de nombreuses fleurs réunies à l'intérieur d'un réceptacle creux presque complètement clos.

Rem : La parthénocarpie ou développement du fruit sans fécondation et sans graines, est le mode de fructification normal de nombreuses plantes cultivées : il en est ainsi chez les Bananiers cultivés, les oranges sans pépins, diverses variétés de raisin ou de figues, ces variétés sans graines ayant été sélectionnées par mutations et hybridations. Elle est probablement liée à des gènes particuliers, à l'origine d'une haute teneur en hormones au niveau des fleurs. Une parthénocarpie artificielle peut être provoquée expérimentalement par une application de traitements chimiques à la fleur  : pulvérisations hormonales ou application de pâtescontenant des auxines et des gibbérellines à très faible concentration. Comme dans la croissance ou le bouturage , des corps synthétiques légèrement différents des auxines naturelles sont également actifs: acides indol-butyriques, naphtoxyacétique et autres. Des résultats positifs ont été obtenbus avec de nombreuses espèces : tomate, citronnier, raisin, et la plupart des fruits fournis par les Rosacées : fraise, abricot, pêche, cerise, pomme, poire.

 

 

 

 

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Date de dernière mise à jour : 15/03/2016