Préliminaires

Remarque sur la classification des Angiospermes

I. PROPOS PRELIMINAIRES    

( source : Flore de la Belgique, du Grand Duché de Luxembourg, du Nord de la France et des régions voisines / Edts du Jardin botanique national de Belgique 5ème et 6ème édition )

La classification des plantes est à un tournant de son évolution, d'une part, les travaux de l'APG se basant sur l'ADN on remanié de manière importante la traditionnelle classification dont la version la plus récente est celle de CRONQUIST voire de TAKHTAJAN. Au point de vue pratique, celle çi est très adaptée et correspond à la structure des collections en herbier depuis plusieurs décennies. Elle reste très pratiquée par les floristes, les naturalistes, les agronomes. Les changements sont patents essentiellement au niveau des taxons supérieurs, à partir  des ordres, des classes.....cependant au niveau des genres et espèces, rien de fondamental n'a été modifié. C'est surtout au niveau de la délimitation des Ordres que la synthèse APGIII a apporté de la nouveauté.

Ces changements sont donc sans grande conséquence pour la détermination courante, comme nous l'avons dit, la détermination des ordres a été fortement remaniée et si les Monocotylées restent un groupe bien distinct , les Dicotylées sont à présent divisées en plusieurs groupes . Bon nombre de regroupements semblent cohérents du point de vue évolutif ou faciles à appréhender au niveau morphologique. La délimitation de la majorité des familles des familles d'Angiospermes ne change pas ou peu . Toutefois parmi les reprofilages les plus notables, citons l'éclatement des Liliaceae en plusieurs familles , la réunion des Tiliaceae aux Malvaceae et celle des Chénopodiaceae au Amaranthaceae, ou encore la réduction des Scrophulariaceae, dont de nombreux genres sont à présent classés dans d'autres familles , notamment les Plantaginaceae, les Orobranchaceae ( comprenant de ce fait tous les taxons hemi ou holoparasites à fleurs zygomorphes et les Paulownaciées).

Entre ces deux conceptions de la classification des Angiospermes ( Cronquist-APGIII ), chaque auteur y va un peu de sa conception  .

II. LES GRANDS AXES DE LA CLASSIFICATION DES ANGIOSPERMES 

II.1 Grandes subdivisions 

II.1.1 Dicotylédones et Monocotylédones

Ces deux Classes séparent des différences fondamentales d'organisation et apparaissent comme deux groupes parallèles ayant probablement une origine commune. On retrouve déjà cette distinction dès les premiers gisements de restes d'Angiospermes du Crétacé ( Mésozoïque - 145 Ma à - 65 Ma ).

Les dicotylédones (anciennement Magnoliopsida) forment un groupe d'espèces végétales dans la classification classique. Ce groupe n'étant pas monophylétique, le terme de dicotylédone est aujourd'hui purement descriptif (à deux cotylédons), mais n'est plus le nom d'un groupe. Les dicotylédones sont très présentes dans la plupart des écosystèmes terrestres, avec 200 000 espèces sur Terre. Ce groupe fait partie des angiospermes ou « plantes à fleurs ». Un cotylédon ressemble à une feuille mais n'en est pas une au sens embryologique du terme (elle ne provient pas d'un bourgeon). C'est une structure de réserve qui permet également la photosynthèse dans les premiers jours de la plante. Elle finira par disparaitre lorsque les feuilles auront pris le relais.

Notions de cladistique

En général, les dicotylédones présentent une plantule à deux cotylédons, ce qui les différencie des monocotylédones (comme les herbes et graminées) qui, en général, n'en présentent qu'un seul. Les feuilles ont des nervures réticulées. Les fleurs partagent avec l'implantation des feuilles une symétrie d'ordre 4 ou 5. La fleur typique présente quatre verticilles (sépales, pétales, étamines et carpelles). Dans la plupart des espèces, la racine est de type pivotante.

C'est chez les dicotylédones que l'on observe, au niveau des tiges, la présence de cambium permettant la formation de bois secondaire vers l'intérieur et de liber vers l'extérieur.

Chez la majorité des dicotylédones, le bois est hétéroxylé, c'est-à-dire qu'il comporte des vaisseaux, des fibres, et éventuellement, des trachéides.

Dans la classification classique de Cronquist (1981) les dicotylédones forment la classe des Magnoliopsida, divisée en six sous-classes :

  • classe Magnoliopsida
    sous-classe Asteridae (voir Astéridées en classification phylogénétique APGII et APGIII)
    sous-classe Caryophyllidae (voir l'ordre des Caryophyllales en APGII et APGIII)
    sous-classe Dilleniidae (non reconnue en APGII ni APGIII)
    sous-classe Hamamelidae, appelée aussi Hamamelididae (non reconnue en APGII ni APGIII)
    sous-classe Magnoliidae : les plantes de ce clade ne sont pas des Eudicotylédones, ou 'Dicotylédones vraies'
    sous-classe Rosidae (voir Rosidées en classification phylogénétique APGII et APGIII)
     

    Selon la classification phylogénétique APG II (2003) et classification phylogénétique APG III (2009), les dicotylédones sont paraphylétiques, c'est-à-dire que ce groupe ne rassemble pas un ancêtre et la totalité de ses descendants. En effet,

    • L'ancêtre le plus récent commun à toutes les dicotylédones est aussi ancêtre des monocotylédones. Ils forment ensemble le clade des angiospermes, caractérisé historiquement par la présente d'une seule aperture sur les grains de pollen (zones de faiblesse permettant le passage du tube pollinique), qui constitue un caractère ancestral partagé (ou plésiomorphie).
    • Dans ce groupe, s'individualisent primitivement certaines dicotylédones (notamment les Magnoliidées), conservant une seule aperture

     

    Le caractère "deux cotylédons" n'est donc en revanche pas un caractère dérivé propre partagé (synapomorphie), condition pour que le groupe soit un clade, seul groupe reconnu dans la classification phylogénétique.

    • Le reste des dicotylédones et les monocotylédones ont un ancêtre commun exclusif plus récent:
      • les monocotylédones conservent un grain de pollen à une seule aperture, mais divergent par la synapomorphie 'un seul cotylédon'
      • Les dicotylédones individualisées plus tardivement ont au contraire désormais des grains de pollen à trois apertures (synapomorphie).
      Elles constituent ainsi un clade monophylétique, nommé Dicotylédones vraies, ou Eudicotylédones, qui exclut les dicotylédones individualisées primitivement.

    Les groupes des Rosidae et des Asteridae sont ainsi des sous-groupes de Dicotylédones vraies d'apparition récente, présentant des structures florales parfois complexes comme le capitule des Astéracées.

    Sans titre 1544

    les angiospermes ou plantes à fleurs, les Monocotylédones comprennent des végétaux dont la plantule typique ne présente qu'un seul cotylédon sur l'embryon, qui évolue en donnant une préfeuille (ou eophylle) .

    On relève notamment parmi les monocotylédones

    • les orchidées, qui présentent des fleurs parmi les plus spécialisées pour la pollinisation,
    • les palmiers ou Arecaceae,
    • les bananiers (genre Musa)
    • les graminées ou poacées, dont l'apparition est relativement récente dans l'évolution
    • les joncs, de la famille des Juncaceae

     

    À leur particularité principale s'ajoutent les caractéristiques suivantes :

    • racines : appareil racinaire souvent fasciculé, c'est-à-dire constitué de racines d'égale importance et généralement non ramifiées. L'endoderme des racines de monocotylédones est en "fer à cheval", c'est-à-dire que les cellules de cette assise sont lignifiées sur certains côtés donnant une forme de U en coupe transversale. La voie apoplastique est ainsi bloquée. Mais certaines cellules ne sont pas lignifiées : les cellules de passage.
    • tiges : pas de formation de bois secondaire et absence d'un véritable tronc ; même si certaines monocotylédones (palmiers, bananiers, Pandanus…) ont un port arborescent, on ne rencontre pas dans cette classe de vrais arbres au sens strict, la tige des palmiers est appelée un stipe. Les faisceaux libéro-ligneux sont implantés sur plusieurs cercles concentriques, à l'inverse des dicotylédones, pour lesquels la disposition de ces faisceaux est uniquement sur un seul cercle.
    • feuilles : parfois pennées, jamais composées (pas de folioles), présentant le plus souvent (la parisette, la salsepareille, le tamier, la Goodyère rampante font l'exception) des nervures parallèles ; ces feuilles constituent selon certains auteurs des phyllodes.
    • fleurs : fondamentalement trimères : 3 sépales, 3 pétales, 2 × 3 étamines, 3 carpelles ; symétrie dont on retrouve la trace même chez des fleurs évoluées comme celles des orchidacées.
    • pollen : grains de pollen possédant généralement une seule aperture, zone de faiblesse permettant le passage du tube pollinique, caractère plésiomorphique partagé avec les dicotylédones ancestrales.

    Les monocotylédones sont essentiellement herbacées, moins de 10 % des espèces ont une tige plus ou moins ligneuse avec une sorte de cambium vascularisé typique des plantes ligneuses non-dicotylédones. Les plantes monocotylédones ligneuses, contrairement aux dicotylédones ligneuses, ont généralement une tige non ramifiée avec une couronne terminale de grandes feuilles. Les scientifiques supposent fortement que les caractéristiques morphologiques sont liés à large adoption d'un habitat aquatique par les différentes lignées de plantes monocotylédones. Les éléments vasculaires manquent souvent ou sont parfois limités aux organes spécifiques. Les faisceaux vasculaires de la tige sont généralement dispersés ou supportés en deux cycles ou plus. Le système racinaire mature est adventif. Un seul cotylédon, ou feuille embryonnaire indifférenciée, est présent. Les plantes monocotylédones possèdent généralement des feuilles avec des nervures parallèles. Les pièces florales sont essentiellement de type ternaire (fleurs trimères), rarement quaternaire (fleurs tétramères) et quasi jamais quinaire (fleurs pentamères). Le pollen est essentiellement monoaperturé, une seule aperture par grain

Les Monocotylédones sont apparues il y a 130 millions d’années et ont un ancêtre commun avec les eudicotylédones. D’un point de vue évolutif, les travaux récents (2009)  (en) en biologie moléculaire appliquée à la cladistique permettent de positionner les monocotylédones entre les angiospermes basales (par exemple les Nymphaeales) et les eudicotylédones.  

En classification classique de Cronquist (1981), les monocotylédones sont la classe Liliopsida dans les divisions Magnoliophyta [= angiospermes]. Elles sont divisées en 5 sous-classes :

classe Liliopsida

  • sous-classe Alismatidae
  • sous-classe Arecidae
  • sous-classe Commelinidae
  • sous-classe Liliidae
  • sous-classe Zingiberidae

 

  • En classification phylogénétique APG III (2009), les monocotylédones (« monocots » en anglais) forment un clade situé dans le clade angiospermes (« angiosperms » en anglais). Elles sont divisées en 11 ordres (et une famille). Leur composition et leur emplacement sur l'arbre phylogénétique du vivant sont détaillés par le cladogramme suivant

 

Sans titre 1545

 Au niveau de l'embryogenèse et de la croissance, la différence entre dicotylées et monocotylée se manifeste dès l'embryon dont la structure est très dissemblable dans les deux classes

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Date de dernière mise à jour : 15/03/2016