Bases de la systématique 2

II. METHODES ET PRINCIPES DE LA SYSTEMATIQUE EN BIOLOGIE 

La systématique ( ou taxonomie ) comprend les aspects théoriques et pratiques de la réunion des individus en espèces . La répartition de ces espèces en groupes plus vastes et l'attribution de noms à ces groupes aboutissant ainsi à une classification. Les classifications sont destinées à mettre en ordre les informations concernant les plantes et l'on peut construire des clés pour leur détermination .

il existe de nombreux moyens de réaliser une classification . On peut par exemple classer les plantes en tenant compte de leurs propriétés médicinales ( dans certains systèmes de médecine par les plantes ) ou de leur habitat préférentiel ( dans certaines classifications écologiques ). Une classification basée sur la phylogénie , comme celle qui est proposée ici, tente de regrouper les organismes en fonction de leurs relations évolutives . La réalisation de ce genre de classification passe par deux étapes principales . La première est l'étude de la phylogénie , ou histoire évolutive. La seconde consiste à bâtir une une classification basée sur cette histoire. Ces deux étapes peuvent être séparées et elles le sont souvent , de sorte que toute nouvelle théorie concernant les relations de parenté n'aboutit pas automatiquement à une nouvelle classification. Ce chapitre montrera comment mettre en évidence l'histoire d'un groupe  ; il traitera ensuite brièvement de la manière d'élaborer une classification en fonction de cette histoire.

Phylogénie  

Nous avons vu que l'évolution n'est pas seulement l'apparition d'une modification dans une descendance  ; elle implique aussi un mécanisme qui sépare des lignées. Imaginons un instant une population d'organismes tous semblables. A la suite de l'un ou l'autre processus , la population se divise en deux parties, et ces nouvelles populations  continuent à évoluer indépendamment. En d'autres termes, deux lignées ( succession de populations parentales et de leurs descendances ) s'installent.  Nous savons que celà s'est produit parce que les membres des deux nouvelles populations acquièrent de nouvelles caractéristiques génétiques par mutation, et leur morphologie générale se modifie éventuellement : c'est ainsi que les ressemblances entre les individus d'une population sont plus grandes qu'entre eux-mêmes et les individus de l'autre population ou ceux de la population ancestrale. Ces caractères sont une preuve de l'évolution.  

Un lot de plantes donnera, par exemple, une descendance génétiquement proche de ses parents comme le montrent les lignes de la figure 1. Cette descendance en donnera une autre , et nous pouvons ainsi étudier la population , au cours de plusieurs générations , en représentant les relations génétiques par des traits.

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Si la population de divise en deux populations distinctes, chacune possédera son propre ensemble de connexions génétiques et elle pourra acquérir des caractères qui deviendront finalement distincts. La population de droite pourrait par exemple développer des fleurs rouges, tandis que les tiges de la population de gauche pourraient devenir ligneuses. Les fleurs rouges et les tiges ligneuses prouvent que chacune des deux populations constitue une lignée distincte.  Le même processus peut se répéter et chaque nouvelle population peut se diviser ( fig 2 ).

A nouveau, nous savons que ceci provient de l'apparition d'un nouvel ensemble de caractères dans les populations nouvellement formées. Certaines plantes ligneuses ont des fruits charnus et un autre groupe possède un spermoderme épineux . Entretemps certaines plantes à fleurs rouges n'ont plus que quatre étamines  et un autre groupe de plantes à fleurs rouges a des feuilles pubescentes.

Les caractéristiques des plantes , comme la couleur des fleurs ou la structure des tiges, sont généralement appelés caractères. Chaque caractère peut avoir des valeurs ( états de caractères ) différentes. Dans ce cas , le caractère " couleur de la fleur " présente deux états , blanc et rouge. Le caractère " structure de la tige"présente également deux états , ligneux et herbacé, et ainsi de suite. Toutes choses restant égales , les plantes caractérisées par le même état ont plus de chance d'être apparentées que celles qui présentent des états différents.

Dans cet exemple, le point le plus important est cependant que certains caractères sont nouveaux , comme les pétales rouges et les tiges ligneuses, ils sont dérivés, par rapport à la population ancestrale. Seuls ces nouveaux caractères nous indiquent l'établissement d'une nouvelle lignée ; 

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La persistance du caractère ancien ( fleurs blanches, tige herbacée, feuilles glabres, 5 étamines, fruit sec, spermoderme lisse ) ne nous apprend rien sur ce qui s'est passé. Un état de caractère qui est dérivé à un moment donné deviendra plus tard ancestral. Dans la figure 2, les tiges ligneuses sont dérivées, mais elles sont ancestrales par rapport aux groupes à fruits charnusou spermoderme épineux.

On appelle groupe monophylétique  ( de mono : unique et phylum : lignée), un groupe composé d'un ancêtre et de tous ses descendants. Nous pouvons le reconnaître par les caractères dérivés communs au groupe  ( synapomorphies  ) . Ce sont des états de caractère apparus chez l'ancêtre du groupe , présents chez tous les individus de ce groupe ( parfois cependant sous forme modifiée ). Ce concept a été proposé pour la première fois par Hennig ( 1966 ) et par Wagner ( 1980 ).

Les schémas de la figure 1 et 2 sont difficiles à dessiner par un arbre ramifié  ( fig 3 A). Il est en outre peu commode de répéter les états de caractères ancestraux conservés dans tous les groupes  ; c'est pourquoi les systématiciens ne notent en général que les caractères qui se sont modifiés, avec des points de repères placés sur les ramifications concernées afin d'indiquer l'ordre relatif d'apparition des états de caractères  ( figure 3 B ) 

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On peut disposer les caractères dérivés communs de la figure 3 B selon une hiérarchie allant des plus généraux ( tiges ligneuses et pétales rouges ) aux plus particulier  ( feuilles pubescentes , spermoderme épineux ) . On en arrive ainsi à la conclusion évidente que les plantes elles mêmes peuvent être réparties selon une classification hiérarchique qui reflète leur histoire évolutive. On pourrait diviser les plantes en deux groupes , l'un avec des tiges herbacées et des pétales rouges l'autre avec des tiges ligneuses et des pétales blancs . On peut également diviser chacun de ces groupes en deux. La classification peut ainsi directement déduite de la phylogénie .

Remarquez que la hiérarchie n'est pas modifiée par l'ordre dans lequel les extrémités des ramifications sont présentées. La forme ou topologie de l'arbre ne dépend que des connections entre les ramifications. On peut représenter l'histoire évolutive au départ de n'importe quel point de l'arbre en montant ou en descendant. Ceci signifie que les termes " supérieur " et " inférieur " n'ont aucune signification réelle , mais traduisent simplement la manière dont nous avons choisi de tracer l'arbre généalogique . De ce point de vue, un cours de systématique pourrait aussi bien débuter par les Asteraceae, que certains manuels considèrent comme une famille évoluée, et considérer ensuite les autres membres du Clade des Asteridae, au lieu de partir des familles soit disant "primitives", comme les Magnoliaceae et les Nympheaceae. Ces dernières possèdent simplement en commun un certains nombre de caractères considérés comme ancestraux , mais associés à de nombreux caractères dérivés.    

Reconstitution de l'histoire évolutive

Dans l'exemple des figures 1,2 et 3, nous avons décrit l'évolution comme si nous l'avions observée. Cette situation est évidemment rarement possible et une part du défi de la systématique consiste à découvrir ce qui s'est produit dans le passé . Les parents d'une espèce actuelle doivent être identifiés en étudiant avec précision , chez cette espèce, les caractères supposés héréditaires . Il peut s'agir de tout caractère de la plante susceptible d'être transmis génétiquement au cours de l'évolution tout en restant identifiable . On sait, par exemple, que la couleur des pétales, la structure de l'inflorescence et le port de la plante sont contrôlés génétiquement . Bien qu'ils montrent souvent une variation phénotypique considérable , ces caractères sont généralement transmis de manière stable d'une génération à la suivante : ils représentent donc de bons caractères taxonomiques . De nombreux exemples de ces caractères héréditaires sont décrit plus loin. On peut également utiliser les caractères de l'ADN et de l'ARN.

Déterminer les structures d'une plante qui peuvent être comparées à celles d'une autre peut être plus ardu que vous ne le pensez . Deux structures peuvent être semblables  soit parce qu'elle occupent la même position chez les différents organismes , soit parce que leur structure cellulaire est semblable , soit encore parce qu'elles sont reliées par des formes intermédiaires  ( intermédiaires à des stades différents de développement du même organisme ou chez des organismes différents ) . Ce sont les critères de Remane , critères de ce que cet auteur appelait homologue, mais que nous appelons similitude. L'estimation de la nature de la similitude est le fondement de toute la biologie comparée et de la systématique en particulier.

La systématique implique une observation précise des organismes . Sans morphologie comparée précise , toute classification est impossible . Sans description précise des caractères et de leurs états , la reconstitution phylogénétique et la description de l'histoire évolutive n'ont pas de sens .

L'identification des similitudes est la première étape permettant de définir l'homologie ou identité par la descendance . Il faut savoir cependant que le terme homologie  a de nombreux sens différents et il est impossible ici de résumer la littérature . De nombreux systématiciens soutiennent que l'on ne peut établir l'homologie qu'en construisant un arbre généalogique : c'est le point de vue que nous adopterons dans ce texte . Quand on consulte la littérature, il est bon de vérifier ce que chaque auteur entend par ce terme lorsqu'il l'utilise.

Quand on observe les plantes, on peut identifier des groupes possédant en commun certains caractères . Un vaste groupe d'espèces végétales possède, par exemple , des grains de pollen à trois sillons de germination ; on parle donc de pollen tricolpé. Au sein de ce vaste groupe se situe un groupe plus restreint où les pétales sont soudés et, dans le groupe à pétales soudés , se trouve un groupe encore plus petit où les fleurs sont dispoisées en capitules . Il est possible de représenter ces groupes imbriqués les uns dans les autres par un ensemble d'ellipse ( un diagramme de Venn ) , comme à la figure 2.4.A, les différents symboles représentant les espèces de plantes.   

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Il est possible de représenter les mêmes données par un réseau ( fig 2.4.B). Dans ce cas , le nombre de sillons du pollen , la soudure des pétales et le type d'inflorescence sont représentés par des traits verticaux . Tous les symboles ( espèces ) situés à gauche du trait représentant le pollen possèdent moins de trois sillons, tandis que tout ceux qui sont à droite de ce trait possèdent un pollen tricolpé comme le montre le chiffre 3. De même le trait concernant les pétales indique la transition entre le pétales libres et les pétales soudés, et le trait lié à l'inflorescence indique la limite entre les fleurs réunies en capitule et les fleurs isolées.

Toutes les plantes représentées par le même symbole sont placée comme si elles étaient apparues au même moment . C'est parce que dans cet exemple simplifié nous n'avons pas précisé l'ordre de leur apparition.

Nous pouvons définir la longueur du réseau par le nombre de modifications . En allant de droite vers la gauche , par exemple , il y a une modification dans les inflorescences , une dans les pétales et une dans les sillons du pollen : on peut donc attribuer au réseau une longueur de trois .

On peut aussi représenter les mêmes données par une matrice  ( fig 2.4.C). Les lignes correspondent cette fois aux plantes et les colonnes à leurs caractères . La matrice est ensuite complétée par l'état des caractères . Ces états sont ( ou sont supposé être ) des modifications génétiques qui permettent éventuellement de distinguer les groupes de plantes dans la matrice. Dans le réseau de la figure 2.4.B , les trois modifications représentent ainsi trois modifications des états de caractères ou de gènes des plantes.

Dans cet exemple nous avons supposé que la détermination des états de caractères ne posent aucun problèmes . Souvent, cependant, ce n'est pas le cas , en particulier pour les caractères morphologiques . On doit décrire les différences entre structures semblables en subdivisant le caractère en état de caractère. Ceci implique l'existence d'un contrôle génétique , mais cette hypothèse est rarement exprimée. Si par exemple, deux espèces diffèrent par la couleur de leurs fleurs , nous pouvons noter que le caractère couleur des fleurs possède deux états , rouge et bleu. Ce faisant, nous supposons qu'au cours de l'évolution , les gènes correspondant se sont modifiés  pour produire des fleurs rouges  à partir d'un ancètre à fleurs bleues ou de fleurs bleues à partir d'un ancêtre à fleurs rouges .      

Dans ce cas, nous savons qu'il existe des gènes ( qui font par exemple partie de la voie de biosynthèse des anthhocyanes ) qui contrôlent effectivement la couleur des fleurs et le fait de supposer que deux états sont contrôlés par une mutation génétique est probablement raisonnable . Dans la plupart des cas, nous n'avons cependant aucune idée du caractère génétique des caractères structuraux observés . Pour proposer des hypothèses sur la nature des modifications qui interviennent , le seul recours consiste souvent à s'assurer que les états des caractères sont réellement distincts . pour des caractères quantitatifs  tels que la longueur des feuilles ou la largeur du tube de la corolle , ceci signifie qu'il faut tracer un graphique pour s'assurer que les valeurs obtenues ne se chevauchent pas. Pour de nombreux caractères , les valeurs mesurées se superposent , de sorte qu'il n'existe aucun argument en faveur de l'existence de modifications fondamentales et donc d'une subdivision en états de caractères . On devrait écarter ces caractères des résultats de l'analyse phylogénétique  ( à moins que le chevauchement ne soit du qu'à quelques plantes , auquel cas le caractère pourrait être considéré comme polmorphe et conservé pour l'analyse ). Même si ces caractères traduisent probablement des modifications génétiques apparues lors de l'évolution, il est difficile, da,ns l'état actuel de nos connaissances , d'en tirer des informations sur les modifications sous-jacentes  ; on a cependant mis au point des méthodes permettant de traiter des plantes possédant des caractères variables .  

Arbres généalogiques et enracinement

La figure 2.4 représente 3 manières différentes d'enregistrer et de mettre en ordre les données concernant les plantes . Le réseau fait quelque peu penser à une succession temporelle , mais ce n'est pas le cas . On peut le suivre de la gauche vers la droite , de la droite vers la gauche , éventuellement du centre vers les extrémités . Pour le transformer en un arbre généalogique , il faut distinguer les modifications récentes de celles qui sont app)arues antérieurement . En d'autres termes l'arbre doit être enraciné , ce qui entraîne une polarisation de toutes les modifications ou leur orientation dans un sens donné . ( Certains chercheurs font la distinction entre un arbre généalogique , une phylogénie et un diagramme ramifié ou cladogramme, mais ces termes sont utilisés de façon interchangeable dans ce textes ).

En comparant le réseau à un morceau de corde , on peut conserver les connexions strictement identiques en faisant descendre une racine de n'importe quel endroit de la corde . Le réseau de la figure 2.4.B est reproduit à la figure 2.5 , mais les racines sont placées à trois endroits différents . Notez que la longueur des différents arbres  ( ou cladogrames )

 

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est la même que celle du réseau originel - l'arbre - et que toutes les connexions sont identiques , mais que l'ordre des évènements est très différent . pour l'enracinement représenté à la figure 2.5.A , par exemple, les plantes ancestrales possèdent un pollen à moins de trois sillons , des fleurs libres et des fleurs non réunies en capitules , alors que à la figure 2.5.B , nous arriverons à la conclusion que les plantes ancestrales avaient exactement les caractères opposés . A la figure 2.5.C , les racines de l'arbre sont placées de telle sorte que le pollen de l'ancêtre était tricolpé . Le pollen s'est ensuite modifié pour donner une lignée où les sillons sont moins nombreux , alors, que dans l'autre lignée, le caractère ancestral à trois sillons a persisté , tandis que les pétales se sont soudés et les fleurs se soint groupées en capitules .

quand on voit la figure 2.5, il est clair que l'enracinement de l'arbre est un facteur essentiel pour l'interprétation de l'évolution des plantes . Des racines différentes suggèrent des modes différents de transformation ( polarisation des caractères ). Les systématiciens ont beaucoup discuté  pour savoir comment déterminer la position des racines. On propose souvent de se baser sur les fossiles . Ce n'est cependant pas parce qu'une plante a été fossilisée que sa lignée est apparue plus tôt que les plantes vivant actuellement  ; nous savons seulement qu'elle a disparu plus tôt . Pour mettre en évidence l'histoire évolutive , on doit pouvoir déterminer quand les lignées  - les taxons ou groupes taxonomiques - se sont séparés les uns des autres ( quand les taxons ont pris naissance ) . Il est intéressant de savoir quand des taxons ont disparu , mais cela n'a aucun rapport avec la découverte des origines .

On détermine généralement l'enracinement des arbres généalogiques  en utilisant un parent du groupe étudié, ou groupe de référence . Lors du choix d'un groupe de référence  , il faut uniquement admettre que les ressemblances entre les membres du groupe étudié sont plus grandes entre eux même qu'avec le groupe de référence  ; en d'autres termes , il faut que le groupe de référence se soit séparé de la lignée du groupe étudié avant la diversification de celui-ci . On utilise souvent plusieurs groupes de référence . Si l'on ajoute un groupe de référence au réseau, l'endroit où il se fixe est considéré comme la racine de l'arbre.

Dans les figures 2.4 et 2.5, les plantes représentées sont toutes des Angiospermes ( plantes à fleurs ) et leurs parents vivants les plus proches  

 

 

    

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Date de dernière mise à jour : 01/02/2017