Bases de la systématique 1

I. ASPECT SCIENTIFIQUE DE LA SYSTEMATIQUE DES PLANTES 

Que représente exactement la systématique des plantes ? La question finit par devenir plus difficile que l'on ne peut l'imaginer, parce qu'il n'est pas facile de définir  ces deux termes , plante et systématique . Il sera plus facile de définir cette discipline et de clarifier nos objectifs en approfondissant quelque peu ces concepts.

I.1 QU'ENTEND-ON PAR PLANTE ?  

La plupart des gens ont une notion familière de ce qu'est une plante : c'est quelque chose de vert qui ne se déplace pas. Certains y mettent les champignons , qui ne sont pas verts; dans les départements de botanique et de biologie végétale de nombreuses Universités et grandes écoles , on trouve beaucoup de chercheurs qui étudient les Champignons ( mycologues ). Pour d'autres le terme plante se limite aux organismes verts qui vivent sur la terre ferme et le terme Algues sert à désigner la majorité des plantes aquatiques. Mais la plupart des personnes qui étudient les Algues sont aussi habituellement installés dans les départements de botanique . Il est clair qu'il existe des points de vue contradictoires.

Organismes étudiés et diversité en biologie végétale, Facultés Notre Dame de la Paix à Namur

Comment allons nous concevoir la plante dans le cadre de ces pages ? En raison de l'approche phylogénétique que nous voulons choisir ici, nous souhaitons nous focaliser sur une seule branche de l'arbre évolutif représentant la vie. Mais laquelle ? Les Champignons ne semblent apparentés à aucun groupe considéré comme une plante : ils sont probablement plus proche des animaux. Cela nous laisse encore des organismes photosynthétiques assez divers. Plusieurs de ces lignées - comme les algues rouges , les algues brunes et des groupes apparentés - sont probablement apparus séparément les uns des autres , ce sont des associations endosymbiotiques indépendantes entre organismes eucaryotes et bactéries. Nous allons nous concentrer sur la branche principale connue sous le nom de plantes vertes. Cette lignée comprend ce que l'on désigne comme " Algues vertes" et plantes terrestres ( figure 1. ), qui possèdent en commun de nombreux caractères comme (1) la présence de certains pigments photosynthétiques ( les chlorophylles a et b ), (2) des réserves glucidiques, généralement sous la forme d'amidon, et (3) la présence de deux flagelles antérieurs lisses ( souvent modifiés ou parfois disparus ).

Scan0003 14Parmi les plantes vertes nous mettrons l'accent sur les plantes terrestres, autrement dit sur les emlbryophytes ( qui ont très razrement une vie aquatique proprement dite ), dont les parents actuels les plus proches appartiennent à un groupe d'Algues vertes, les " Charophytes " . Les plantes terrestres possèdent des spores à paroiépaisse, un stade embryonnaire au cour de leur cycle de développement , des structures spécialisées protégeant les gamètes ( l'archégone pour les ovules et l'anthéridie pour les anthérozoïdes) et une cuticule ( assise protectrice cireuse recouvrant les cellules épidermiques ). De nombreuses caractéristiques de l'ADN montrent également que ce groupe représente une branche unique de l'arbre généalogique des êtres vivants. Les plantes terrestres comprennent trois groupes de plantes relativement petites - les hépatiques , les anthocérotes et les mousses - ainsi que les trachéophytes. Les trachéophytes , parfois appelés plantes vasculaires , représentent de loin le plus vaste groupe de plantes vertes , avec quelque 260.000 espèces. Ils dominent la végétation de la plus grande partie de la surface terrestre et font l'objet de ces pages .     

Les Trachéophytes (du grec Trakheia, conduit raboteux) ou Tracheobionta, appelées aussi plantes vasculaires associe les deux anciens embranchements des :

  1. Monilophytes (comprenant les Ptéridophytes (plantes à reproduction aquatique comme les fougères) et les Sphénophytes) ;
  2. des Spermaphytes (plantes à graines) lui-même divisé en Gymnospermes et Angiospermes (plantes à fleurs).

Les caractères principaux sont l'existence de racines sauf chez les Psilophytes et la présence de vaisseaux (phloème et xylème contenant des trachéides, d'où le nom de Tracheophyta) assurant la circulation de la sève.

Les Polysporangiophytes sont des plantes apparues à l'Ordovicien et qui sont les premières plantes vasculaires connues. L'Ordovicien est une période de l'Ere Paléozoïque.   

Le Paléozoïque ou Ere Primaire, d'une durée totale de 288,8 millions d'années, se décompose en 6 périodes:

  • Permien
(298,9-252,2 Ma)
  • Carbonifère
(358,9-298,9 Ma)
  • Dévonien
(419,2-358,9 Ma)
  • Silurien
(443,4-419,2 Ma)
  • Ordovicien
(485,4-443,4 Ma)
  • Cambrien
(541,0-485,4 Ma)
 

 

La grande majorité des trachéophytes, à l'exception de quelque 12.000 espèces sont des plantes à fleurs ou angiospermes. En raison de leur importance dans l'écosystème terrestre et l'alimentation humaine , la médecine et le bien-être général, les angiospermes se situent bien au dessus des autres trachéophytes. La plus grande partie des pages qui suivent leur est consacré. Les principes de base de la systématique utilisés ici s'appliquent cependant à tous les organismes.

I.2 QU'ENTEND-ON PAR SYSTEMATIQUE ? 

La systématique est la science qui s'intéresse à la diversité des organismes. Elle implique la découverte, la description et l'interprétation de la diversité biologique ainsi que la synthèse des informations sur la diversité et leur présentation sous la forme de systèmes de classification prédictive. Pour le paléontologue George Gaylord Simpson ( 1961 : 7 ), " La systématique est l'étude scientifique des types d'organismes et de leur diversité , ainsi que de toutes les relations existant entre eux." Cet objectif est tellement vaste qu'il peut être considéré comme englobant ce que nous appelons normalement écologie , et peut-être d'autres disciplines; il est donc nécessaire de considérer plus précisément les types de relations qui intéressent plus spécifiquement les systématiciens.

Selon notre point de vue , l'objectif fondamental de la systématique est la découverte de toutes les ramifications de l'arbre généalogique représentant le monde vivant, l'étude de toutes les modifications qui se sont produites au cours de l'évolution de ces lignées, et la description de toutes les espèces - extrémité de ces ramifications. Par conséquent, la systématique est l'étude de la diversité biologique présente aujourd'hui sur la terre et de son histoire évolutive. Les systématiciens tentent de reconstituer toute l'histoire de ce qui s'est passé au cours de l'évolution, comme la séparation de populations en lignées distinctes et toutes les modifications évolutives subies par les caractères des organismes à l'occasion de ces séparations aussi bien qu'au cours des périodes intermédiaires. Un objectif secondaires des systématiciens, mais il est complexe, consiste à passer de ce qu'ils connaissent de l'arbre généalogique - des rameaux ultimes et de leurs relations phylogénétiques mutuelles - à un système de classification sans équivoque capable de nous mener ensuite à une compréhension de la vie et du reste du monde qui nous entoure. Il s'agit de l'approche phylogénétique de la systématique. 

Nous considérons explicitement que la systématique n'est pas seulement une science descriptive , mais qu'elle a également comme but la découverte des relations évolutives et des véritables ensembles évolutifs qui sont la conséquence des processus de l'évolution. Nous présumons que l'évolution est intervenue et intervient encore , et nous considérons que le point de départ est la séparation d'une lignée en deux ou plusieurs autres. Nous admettons en outre que des modifications évolutives se sont produites et se produisent encore dans ces lignées. Le problème central consiste donc à reconstituer aussi correctemment que possible l'histoire de la séparation de ces lignées et de leurs modifications en réunissant le plus d'informations possibles pour arriver à la solution du problème. Les systématiciens avancent sans cesse des hypothèses concernant l'existence de ramifications de l'arbre généalogique et il  les teste en utilisant des arguments provenant de sources très diverses. Il évalue des hypothèses alternatives et il en choisit provisoirement certaines au détriment d'autres .  

Certains systématiciens ont une vue assez différente de leur activité. Ils considèrent que leur objectif est de parvenir , indépendamment de toute théorie , à une description des ressemblances et des différences visibles parmi les organismes qui nous entourent. Pour eux, les diagrammes ramifiés ( comme ceux des figure 1 et 2 ) ou les classifications ( comme à la figure 3 ) ne sont qu'une représentation de ces ressemblances et de ces différences. Selon cette approche, les entités reconnues par les systématiciens ne font que résumer des informations basées sur l'observation ; de notre point de vue , au contraire, ces entités sont considérées comme des ramifications de l'arbre évolutif. L'approche que nous avons adoptée ne se limite donc pas à accumuler un maximum d'informations : elle s'intéresse à des entités que nous n'observons pas directement , mais pour lesquelles nous avons des raisons de croire qu'elles ont leur place dans le processus évolutif.

L'histoire est envahie par le conflit entre une science neutre  et une science basée sur une théorie. Depuis toujours, certains considèrent que des observations indépendazntes de toute théorie sont possibles et souhaitables et ils veulent définir les termes de base de la discipline scientifique à partir d'opération particulières réalisées sur les données. Pour d'autres , et c'est notre cas, les concepts, les définitions et les méthodes déductives reposent explicitement sur une théorie et il faut aller au delà d'une synthèse des arguments disponibles avant de prétendre expliquer l'ensemble du monde. Il est clair que nous ne pourrons résoudre ce problèmes dans ces pages. 

Pour certains, la distinction que nous venons de faire semble secondaire et il est vrai que les systématiciens conduisent leurs recherches de manière très semblable même si leurs points de vue sont assez différents . Nous soulignons ici cette différence afin que les lecteurs intéressés par le sujet puissent plus facilement comprendre une partie de la littérature concernant la systématique ; ceci permet en outre d'expliquer l'orientation de notre propre conception de la systématique des plantes . Tout au long de ces pages , nous donnerons la priorité à la manière dont nous interprétons tous les types d'arguments en fonction de l'objectif fondamental de la systématique que nous venons de définir . 

I.3 UNE APPROCHE PHYLOGENETIQUE  

Cette conception de la systématique des plantes fait apparaître une perspective - c'est que ladite systématique est directement et fondamentalement liée - à l'étude de l'évolution en général, depuis l'observation des fossiles jusqu'à l'étude des modifications génétiques apparaissant dans les populations locales. Cette relation fondamentale est extrêmement simple  : l'étude des processus évolutifs  bénéficie ( en réalité énormément ! ) de la connaissance des évènements que nous supposons s'être réellement passés au cours de l'évolution de la vie terrestre. Quand on propose , par exemple, une hypothèse sur l'évolution d'un caractère particulier chez un organisme , on suppose que ce caractère est effectivement apparu dans le groupe étudié. En outre, ces hypothèses reposent généralement sur une certaine connaissance des conditions qui ont précédé l'apparition du caractère en question. Ce type d'information sur la succession des évènements évolutifs est fourni par le systématicien qui a reconstruit la phylogénie , l'histoire évolutive , des organismes . De même les recherches sur la vitesse de l'évolution , ainsi que sur l'âge et le mode de diversification des lignées, reposent directement sur la connaissance des relations phylogénétiques. En dépit d'une tendance à considérer parfois la systématique comme une discipline totalement distincte de la biologie évolutive , nous pensons au contraire qu'elle occupe une position centrale dans ce domaine . La systématique jouera un rôle de plus en plus important dans de nombreuses autres disciplines comme l'écologie, la biologie moléculaire, la biologie du développement et même dans la linguistique et la philosophie .

Une phylogénie consiste en un ensemble simple d'énoncés tels que celui-ci : il existe un degré de parenté plus étroit entre les groupes A et B qu'entre chacun d'eux et le groupe C. Prenons l'exemple simple de 3 membres de la famille des roses ( Rosaceae ): la ronce, le cerisier et le framboisier . En obéissant au précepte , " vous les reconnaîtrez à leurs fruits " , nous pouvons retrouver leurs relations évolutives en nous basant uniquement sur leurs fruits. La rose et le framboisier ont tous deux de nombreux petits fruits charnus groupés ( des drupes, ou fruits à noyaux ) ( voir plus loin, la description des types de fruits ). Les cerises sont également des druppes , mais elles sont isolées et plus grosses que celles des ronces et des framboisiers.En nous basant sur les caractères des fruits , nous estimons que la ronce et le framboisier sont étroitement apparentés et que le cerisier est plus éloigné de chacun d'eux. Cela revient à dire que l'ancêtre commun de la ronce et du framboisier est plus récent que l'ancêtre commun à ces deux plantes et au cerisier  . On dit que la ronce et le framboisier sont des groupes frères , ou des parents proches. quantité d'autres arguments , basés sur d'autres caractères structuraux , sur la composition chimique  et sur les séquences d'ADN, confirment ces relations . Nous pouvons représenter ces relations phylogénétiques par un arbre phylogénétique ( fig. 2 ) .

Scan 87

Quelle est l'influence de la phylogénie pour les groupes d'organismes, ou taxons , identifiés par les systématiciens ? Une approche phylogénétique exige que les taxons soient monophylétiques. Pour voir comment identifier les taxons monophylétiques , prenons l'exemple de la figure 2 . Supposons, dans cet exemple , que la famille des rosacées ne comprenne que ces trois groupes ( elle est évidemment beaucoup plus vaste - voir chapitre ultérieur ), que les trois groupes eux-même soient monophylétiques et que la figure représente les véritables relations phylogénétiques entre les trois groupes. Quels sont parmi ces trois groupes les sous ensembles monophylétiques ? trois sous ensembles de deux groupes sont possibles : (1) ronce et framboise, (2) ronce et cerisier, ( 3) cerisier et framboisier. Le premier sous ensemble est le seul à réunir toutes les entités d'une seule branche : c'est donc le seul à être monophylétique. On peut remplacer les deux éléments de la définition du monophylétisme, entités et branche unique , en parlant de tous les descendants d'un ancêtre commun. 

Une autre façon de comprendre le monophylétisme , éventuellement utile pour des arbres généalogiques plus vastes , repose sur une règle simple : un groupe monophylétique peut être détaché de l'arbre par une seule "coupure" . Essayez d'appliquer cette règle à la figure 2 : deux coupures sont nécessaires pour sortir un groupe non monophylétique , comme la ronce et le cerisier. On parlera plus en détail du monophylétisme dans un prochain chapitre , ainsi que de l'interprétation des arguments qui plaident en sa faveur et en sa défaveur.

Cette définition particulière du monophylétisme n'a été adoptée que depuis peu et de nombreux taxons végétaux traditionnellement reconnus ne sont pas monophylétiques selon cette définition. Un exemple bien connu de groupe non monophylétique généralement admis est celui des "Dicotylées". Ces angiospermes possèdent des caractéres qui rend aisée leur identification, comme la présence de deux cotylédons et de fleurs possédent des multiples de quatre ou cinq pièces florales . Elles ne constituent cependant pas un groupe monophylétique. Les monocotylées apparemment monophylétiques descendent également de l'ancêtre commun des "dicotylées" et les "monocotylées" sont logées au sein des " dicotylées". Les "dicotylées" ne comprennent donc pas tous les descendants de leur ancètre commun et plusieur coupures sont nécessaires pour les extraire de leur arbre généalogique.   

Sur base de notre démarche phylogénétique nous ne reconnaissons que les groupes monophylétiques et nous rejetons ceux qui ne le sont pas. nous rejetons les "dicotylées" en tant que groupe formel et nous mettons entre guillemets leur nom et ceux des groupes semblables.

Dans certains cas, les arguments en faveur ou en défaveur du monophylétisme ne sont pas aussi évidents . Les " gymnospermes", où se trouvent des plantes communes  comme les Pins et les Séquoias ne constituent pas, par exemple , un groupe monophylétique  quand on se base sur certaines données , alors que d'autres données sont en faveur du monophylétisme . Nous considérons cependant que les arguments sont plutôt en faveur du rejet du monophylétisme que de son acceptation, et les " gymnospermes" ne feraient donc pas partie de notre classification. 

Il existet une exception importante à la règle du monophylétisme des taxons au niveau de l'espèce. Le monophylétisme au niveau spécifique soulève un problème lié à la nature des relations aux niveaux supérieur et inférieur à l'espèce . Au niveau supérieur l'arbre généalogique se sépare généralement en branches distinctes, comme aux figures 1 et 2 . C'est dû au fait que la ronce et le cerisier, par exemple ne se croisent pas entre eux. A l'intérieur des espèces par contre, les branches sont réunies par des croisements entre individus de la même espèce. Au cours de la séparation d'une espèce en deux autres, des croisements peuvent donc se produire entre individus appartenant aux lignées naissantes de telle sorte qu'il n'est pas possible d'identifier un ancêtre commun propre à l'une ou à l'autre espèce, ce problème sera repris plus loin.

I.4 L'EXERCICE DE LA SYSTEMATIQUE DES PLANTES 

La classification et l'identification sont deux activités importantes des systématiciens. La classification consiste à placer une entité dans un système de relations logiquement organisé. Pour les organismes , ce système est généralement hiérarchisé et comprend de vastes groupes, comme le règne des plantes vertes ( toutes les plantes vertes ) et des groupes restreints qui y sont progressivement insérés, comme les familles, les genres et les espèces . Les groupes les plus vastes sont les trois grands domaines de la vie : les bactéries, les archéobactéries et les eucaryotes.Il existe plusieurs règnes à l'intérieur des eucaryotes comme les animaux, les champignons et les plantes vertes. Les recherches phylogénétiques concernent des groupes qui vont du domaine à l'espèce . On a donné un nom à quelque 1,5 millions d'espèces d'organismes , mais il est possible que la terre 10 à 20 fois plus d'espèces.

La figure 3 montre une exemple de localisation d'une espèce végétale Aster tenuifolius, dans un système de classification hiérarchisé.

Les classifications ne servent pas seulement à emmagasiner des informations concernant les organismes  : elles peuvent aussi être utilisées pour faire des prévisions. La découverte de précurseurs biochimiques de la cortisone chez certaines espèces d'ignames ( le genre Dioscorea ) a entraîné la recherche , puis la découverte, de cette substance chez d'autres espèces de Dioscorea ( Jeffrey 1942 ). Ces espèces étaient proches des ignames , il était vraisemblable qu'elles partageaient, avec les ignames , des caractères contrôlés génétiquement, en particulier de nombreux composants chimiques . Une classification sera d'autant plus prédictive qu'elle représentera mieux la phylogénie.

 

Scan 88 Fig 3 : Portion d'une classification hiérarchisée montrant la position de l'espèce Aster tenuifolius, l'aster vivace des marais salés. Les flèches orientées vers le bas indiquent les groupes qui font partie du groupe situé au dessus. Il y a deux flèches à chaque niveau, l'un aboutissant au groupe qui comprend l'aster des marais salés et la seconde orientée vers les autres groupes situés au même rang hiérarchique .      

La classification a toujours été basée sur la description et le regroupement des organismes et ce n'est qu'assez récemment que les relations phylogénétiques ont été impliquées. La publication de l'ouvrage de Charles Darwin Sur l'origine des espèces en 1859  , a stimulé l'introduction des relations évolutives globales dans la classification, mais ce processus est encore en cours et n'est pas entièrement réalisé ( de Queiroz et Gauthier 1992 ). Une étape critique de ce processus a été le développement d'une perspective phylogénétique auquel ont contribué Willi Hennig ( entomologiste allemand, 1913,1976 ), Walter Zimmerman ( botaniste allemand, 1892-1980) , Warren H. Wagner ( botaniste d'Amérique du Nord né en 1920) et de nombreux autres. Depuis longtemps, on a  considéré l'évolution comme un volet essentiel de la systématique des plantes ( Lawrence1951). Les systématiciens qui se basent sur la phylogenèse mettent l'accent sur  les conséquences des mécanismes héréditaires impliquant la modification et la séparation des lignées ( de Queiroz et Gauthier 1992 ) et leur objectif consiste à identifier les produits de ces mécanismes et à décrire les étapes de l'évolution qui ont abouti à la diversité actuelle. 

La systématique embrasse la taxonomie , terme dérivé du mot taxon. La taxonomie attribue des noms scientifiques aux groupes d'organismes . Les noms de taxons nous permettent d'accéder aux informations qui les concernent  : il est donc utile de disposer d'un seul nom que chacun puisse appliquer à un groupe de plantes. C'est surtout vrai pour l'espèce , qui occupe une place particilière en raison de son utilité et de son importance générale pour l'humanité . L'attribution de noms scientifiques est le domaine de la nomenclature biologique.

L'identification consiste à déterminer si une plante inconnue appartient à un groupe de plante connu et nommé. Dans les régions tempérées, où la flore est généralement bien connue , il est généralement possible de trouver des ressemblances entre une plante et une espèce connue , Prenons un spécialiste en environnement qui fait l'inventaire des plantes d'un marais salé en région tempérée. Il trouve une plante , un aster, dont il ne peut identifier l'espèce . Il existe de nombreuses espèces d'aster  (dont le nom scientifique est Aster ) et il est parfois difficile de les distinguer les unes des autres. Le spécialiste doit noter les informations sur la plante pour permettre son identification, mais il ne peut pas endommager un exemplaire d'une espèce inconnue , parce qu'elle pourrait être rare ou en danger . Il prend dont soigneusement des notes et éventuellement une photographie pour illustrer l'allure de la plante . Dans certains cas , il peut être utile de récolter un spécimen qui sera conservé en le pressant et en le séchant, afin d'identifier précisémment la plante . 

Il existe trois moyens principaux permettant d'identifier une plante inconnue. La plus rapide consiste à interroger quelqu'un, par exemple un botaniste de profession ou un naturaliste averti, qui connaît les plantes de la région .Si notre écologiste ne connaît personne, il pourrait utiliser la littérature sur les plantes de la région.  Pour la plupart des régions tempérées, il existe des livres permettant de mettre un nom sur les plantes : Certains concernent toutes les plantes alors que d'autres s'orientent vers une partie de la flore. Notre spécialiste possède peut-être des livres et trouve que la plante est l'aster vivace des marais, Aster tenuifolius . Un troisième  moyen d'identification consiste à visiter un herbier , installation destinée à conserver les collections scientifiques de plantes , qui fait normalement partie des université et des instituts de botanique , et à comparer le spécimen à un exemplaire déterminé qui s'y trouve.         

L'identification des plantes en région tropicale est un défi beaucoup plus grand que dans les régions tempérées parce que les espèces sont beaucoup plus nombreuses dans les flores tropicales que dans les flores tempérées, parce que les espèces tropicales sont beaucoup moins étudiées et parce que de nombreuses espèces tropicales n'ont pas encore été découvertes , décrites, nommées et récoltées pour des herbiers. Le rôle du spécialiste est alors particulièrement important alors qu'il y a de moins en moins de spécialistes dans le domaine . 

I.5 POURQUOI LA SYSTEMATIQUE EST-ELLE IMPORTANTE ?

La systématique est importante voire essentielle pour comprendre la nature et pour en parler . Les activités fondamentales de la systématique  - classification et identification - sont des moyens vieux comme l'humanité pour traiter les informations disponibles sur la nature et, dès le début de l'évolution culturelle de l'humanité , elles ontr aboutit à des classifications remarquablement sophistiquées des organismes importants. Nous dépendons de nombreuses espèces pour notre nourriture , notre protection, pour les fibres nécessaires aux vêtements et au papier, les médicaments, les outils, les colorants et une multitude d'autres usages, et c'est en partie grâce à notre connaissance systématique des organismes que nous pouvons utiliser ces espèces.

La systématique joue un rôle essentiel dans de nombreux domaines. La connaissance de la systématique oriente par exemple la recherche de plantes pouvant avoir une importance industrielle . Dans les années 12960, alors qu'ils étudiaient les plantes des Andes du Pérou, le botanista Hugh Itis a récolté une espèce de tomate  ( du genre Solanum ) . Itis savait que les parents sauvages de la tomate cultivée pouvaient êtrre importants pour l'amélioration de la tomate cultivée.Il envoya quelques graines à Charles Rick, spécialiste de la génétique de la tomate de Californie, qui identifia la plante comme une nouvelle espèce, Solanum Chmielewskii, en l'honneur de feu Tadeusz Chmielewski, génétitien de la tomate en Pologne. Rick croisa ce parent sauvage à une tomate cultivée et introduisit ainsi des gènes qui ont amélioré notablement le goût des tomates. De tels progrès qui se comptent par centaines , ont amélioré la productivité, la résistance aux maladieset d'autres caractères utiles chez les plantes cultivées, les espèces forestières industrielles et les variétés horticoles. La systématique est également essentielle pour les sciences biologiques qui s'intéressent à la diversité , comme la biologie de la conservation , l'écologie et l'ethnobotanique.

La systématique fait progresser notre connaissance de l'évolution parce qu'elle procure un contexte historique permettant la compréhension de nombreux phénomènes biologiques tels que l'adaptation, la spéciation, les rythmes évolutifs, la diversification et la spécialisation écologique, les relations de coévolution entre les hôtes et les parasites , et la biogéographie.   

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

           

  

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Date de dernière mise à jour : 01/02/2017