3.La notion d'espèce biologique

II. L'espèce - la notion de spéciation

1. DEFINITION BIOLOGIQUE DE L'ESPECE

 

1.1. Enoncé

1.1.1 Raisonnement : hypothèse de travail.

 sans-titre-1531.png-Deux individus de (1) seront considérés comme appartenant  à un même groupe si ils ont des descendants communs à l'époque y

- Certains individus de l'ensemble (1) n'ont pas eu, pour des raisons fortuites , des descendants à l'époque y . Il n'y a pas de raison valable pour les éliminer.

Après ces deux considérations on peut déduire que :

- Tous les individus vivant à l'époque x et qui sont susceptibles d'avoir des descendants communs à l'époque y doivent être considérés comme EQUIVALENTS du point de vue évolution.

- Un ensemble d'individus potentiellement équivalents = une ESPECE. 

1.1.2 Définition biologique de l'espèce :

Appartiennent à une même espèce, tous les individus CONTEMPORAINS qui , pris 2 à 2, DANS DES CONDITIONS NATURELLES , ont une probabilité non nulle d'engendrer dans une génération ultérieure au moins 1 descendant fertile.

- Les échanges génétiques entre espèces différentes ainsi définies sont impossible .Théoriquement, l'espèce est un système génétique clos.

- Dans cette définition, on ne fait pas appel aux ressemblances mais uniquement à l'isolement reproductif.

- Cette définition est en accord avec la notion de transformisme c-à-d que la classification a pris une signification nouvelle qui n'est autre que l'arbre généalogique du vivant.   

Il s'agit d'une définition théorique, un concept en quelques sortes, comme tous concepts théoriques, il est parfois difficilement applicable, notamment avec les sous-espèces ( voir plus loin, la spéciation allopatrique et sympatrique ).

Selon Mayr (1942), l’espèce est un groupe d’individus ayant la faculté potentielle ou réelle de se croiser, isolément des autres groupes. Certains ont reproché à Mayr une définition non évolutive de l’espèce. L’auteur réfute cet argument en précisant que l’évolution des espèces étant une donnée acquise elle n’a pas à être mise en exergue dans sa définition.

Dans le concept biologique, les espèces sont isolées les unes des autres par des barrières de reproduction empêchant la production d’un trop grand nombre de combinaisons disharmonieuses de gènes incompatibles. Ces barrières sont intrinsèques, puisque liées à la population considérée : l’isolement géographique ainsi que l’intervention de l’homme ne peuvent donc être qualifiés de barrières de reproduction dans la conception biologique de l’espèce.

Selon Mayr (1996), la conception biologique de l’espèce admet aussi certains passages (« fuites ») de gènes d’une espèce à l’autre ; cependant, étant différentes, elles ne fusionneront jamais complètement ; une espèce se caractérisant par un pool commun de gènes. Mayr reconnaît que la conception biologique de l’espèce ne s’applique pas aux espèces se propageant par multiplication végétative. Selon lui, de telles espèces n’ont pas besoin que leur génotype soit protégé par des barrières de reproduction. Dans tous les cas, définir une espèce à multiplication asexuée donc, une population mono- ou poly-clonale, ne pose pas de difficultés.

Remarque 1 : Définition morphologique de l'espèce

L’espèce morphologique La notion morphologique de l’espèce est souvent considérée comme une variation du concept de l’espèce typique consistant à réunir en une espèce des individus possédant des caractères morphologiques semblables. Ce n’est pas le cas, car elle est souvent une définition pratique. Ainsi Darwin, tout évolutionniste qu’il était, avait une approche morphologique de l’espèce puisqu’il écrivait en 1859 : « le terme d’espèce est donné arbitrairement pour des raisons pratiques à un groupe d’individus se ressemblant ».

La morphologie est encore la méthode la plus commune d’identification des espèces : les flores, les monographies font appel à des critères morphologiques.

Cronquist (1968) donne aussi sa définition morphologique de l’espèce : les espèces sont les plus petits groupes qui sont distincts de manière logique et répétée et reconnaissable par des moyens normaux. Il convient de se demander ce qu’entendait Cronquist par "moyens normaux" (loupes, loupes binoculaires, microscopes) ?

Certains auteurs ont souligné les limites du concept morphologique. Ainsi, n’est-il pas rare de constater des différences morphologiques entre des formes juvéniles et adultes ou femelles et mâles (dimorphisme sexuel). Certaines espèces sympatriques (vivant dans un même lieu) peuvent être très proches morphologiquement sans jamais s’hybrider (sibling species). Alors que, dans un premier temps, elles ont souvent été considérées comme une seule espèce, elles restent séparées par des barrières pré-zygotiques ou post-zygotiques (avant ou après la fécondation) : par exemple, périodes de floraison ou d'anthères différentes ( avant la maturation des étamines .

Remarque 2 : Définition évolutive de l'espèce

Le concept d’espèce évolutive est apparu plus récemment. Selon Simpson (1961), l’espèce est un lignage de populations (populations ancestrales et descendantes) évoluant séparément des autres et ayant son propre rôle unitaire et ses propres tendances évolutives ».Pour Wiley (1978), elle est un lignage simple qui sauvegarde son identité des autres lignages et qui a ses propres tendances évolutives et sa propre destinée historique. Pour leurs défenseurs, ces définitions permettent de prendre en compte les espèces à multiplication asexuée non considérées dans le concept biologique de l’espèce.

Cependant, ces définitions sont fortement critiquées par Mayr (1996) : selon lui, le critère compréhensible de séparation des espèces dans le concept biologique (isolement reproductif) est remplacé par un critère très flou de « maintien d’identité », de « tendances évolutives » (quelles sont-elles et comment les définir ?), de « destinée historique » (comment une espèce actuelle peut-être classée sur une destinée historique qui ne prévaut que pour le futur ?).

1.2. Catégories taxinomiques autres que l'espèce

Nomenclature binomiale de Linné :

Espèce-Genre-Famille-Ordre-Classe-Embranchement

Exemple : Genre Equus, espèce caballus

Le genre est beaucoup moins facile à définir que l'espèce.

Remarque : à l'intérieur d'une même espèce existent des différentes catégories d'individus bien définies par un caractère de forme ou de couleur ; ce sont des "variétés".

Exemple : Cépea némoralis : nombreuses variations intraspécifiques.

1.3. L'espèce dans le temps

Dans la définition biologique de l'espèce, on relève ......... des CONTEMPORAINS.

Dès lors, que se passe-t-il pour des individus vivant à des époques différentes ???

Raisonnement : 

Espèce A    -    Espèce B  vivant toutes deux à l'époque x

I   Ancêtre commun vivant à l'époque y

Si nous appliquons la définition biologique de l'espèce :

I et A = même espèce

I et B = même espèce => A et B appartiennent à la même espèce .......... en contradiction avec le début du raisonnement .  

Donc : la question de l'appartenance ou de la non appartenance à la même espèce d'individus non contemporains est dépourvue de sens .

L'espèce telle qu'elle a été définie biologiquement n'a aucune pérennité.

L'espèce est définie à un instant " précis "

Remarque : compte tenu de la lenteur des phénomènes évolutifs, la non-pérennité de l'espèce est très relative.   

 2. LES CRITERES DE L'ESPECE

 

Dans la définition biologique de l'espèce apparaît le concept  "d'isolement reproductif "

Dès lors, comment détecter ces barrières d'isolement reproductif ( B.I.R) ?

Cette détection fera appel à un certain nombre de critères.

Utilité des critères de l'espèce ? Résoudre les problèmes suivants :

- détecter les barrières d'isolement reproductif.

- décrire l'espèce.

- identification d'un individu rencontré dans la nature.

De la masse des critères susceptibles d'apporter des renseignements, il faudra isoler l'ensemble des caractères les plus simples à manipuler, ce seront les critères d'identification.

Prudence dans la manipulation des critères.

2.1. Premier exemple : le cheval et l'âne.

Deux espèces différentes .

Pourquoi ?

Grandes différentes morphologiques .  ............ c-à-d que sur la foi de  " critères morphologiques " , le bon sens reconnaît 2 entités entre lesquelles aucune confusion n'est possible.

Vérification : s'agit-il bien de deux espèces différentes ?

Repensons à la définition biologique :  ............. 1 descendant fertile c-à-d un critère d'inferfécondité.

L'hybride obtenu est un mulet ou un bardot : stérile.

La B.I.R. est donc mise en évidence : deux espèces différentes.

Critères d'identification valables dans ce cas simple : critères morphologiques.

2.2. Second exemple : les Drosophiles.

L'espèce Drosophile pseudo-obscura a été décrite sur base de critères morphologiques.

Mais : dans cette espèce, on distingue 2 catégories d'individus :

que nous symboliseront par les lettres  A et B

mâles A + femelles A -------------> Individus fertiles

mâles B + femelles B --------------> Individus fertiles  

mâles A + femelles B --------------> mâles stériles

mâles B + femelles A --------------> femelles fertiles mais descendance peu vigoureuse

Examen approfondi des différents individus :

- différences morphologiques : organes copulateurs ( examen des genitalia )

- différiences cariologiques : différences dues a des inversions

- différences physiologiques : maturité sexuelle atteinte à différents moments pour les femelles des deux groupes .

- différences éthologiques : comportement différent.  Isolement sexuel (chants des mâles sont différents )

- différences écologiques : localisations différentes suite à des exigences différentes.

- différences biochimiques : différences au niveau enzymatique .

Diagnostic : toutes ces différences suggèrent que l'on a devant soi deux espèces différentes .

Argument définitif : là ou les aires se recoupent : hybrides rares et stériles .

Dans ce second exemple, les critères morphologiques ne sont d'aucune utilité. exemple plus complexe que le premier .

- Les individus de la catégorie A : espèce Drosophile pseudo-obscura

- Les individus de la catégorie B : espèce Drosophile persimilis .

Critère d'identification : critère d'interfécondité .  

2.3. Différents types de critères 

Après examens de ces deux exemples, on en déduira que , selon les cas , les critères de l'espèces ne sont  pas les mêmes .     

2.3.1 Les critères descriptifs

a. Les critères morphologiques : formes, couleurs , etc...

En se basant sur ce genre de critère, on prend deux types de risques.

Risque de première espèce

- A et B formes dissemblables --------> on conclut à des espèces différentes, parfois faussement , même espèce.

Causes, variabilité intraspécifique ( milieu ) . Exemple de la Corneille mantelée ( Corvus corone cornix ) et de la Corneille noire ( Corvus corone corone ), c'est la même espèce car leurs hybrides sont fertiles.

Risque de seconde espèce

- A et B , formes semblables ---------> on conclut à des espèces identiques , parfois faussement , espèces différentes .

L'exemple vu ci-dessus : Drosophile.

CONCLUSION : PRUDENCE , travailler sur plusieurs critères à la fois .  

 b. Les critères biométriques : mesures.

Reprenons l'exemple des drosophiles :

Mensuration des ailes

D. Pseudo obscura

45,7-62,8 

D. persimilis

68,8-76,2

Les hybrides s'il y en a devraient avoir des mensurations intermédiaires ; jamais rencontré . Argument en faveur de l'isolement reproductif.

 c . Les critères physiologiques .

Risques d'erreur similaires aux précédents

Certains ont un intérêt particulier : ceux qui déterminent la date de reproduction par rapport au rythme des saisons .

Ex : A accouplement au printemps

        B accouplement en automne :  --------------> 2 espèces différentes .

d. Les critères biochimiques

Par électrophorèse, on pourra mettre en évidence des différences dans la structure primaire de divers enzymes ( c'est inscrit au niveau des gènes ).

 En effet, 1 a.a différent dans une chaîne polypeptidique entraîne une vitesse de migration différente . Pourquoi ? Charge électrique différente, conformation différente .

On sait par la biologie moléculaire que la structure primaire d'un enzyme ( protéine )correspond à l'expression d'un gène de structure , par conséquent, les différences détectées par électophorèse signifient qu'il y a des différnces au niveau des gènes de structure. 

Egalement par cette méthode, possibilité de mettre en évidence une importante variabilité intra-spécifique. 

Exemple : dans une population donnée , l'enzyme existe sous deux formes  E1 et E2.

Trois catégories d'individus possibles : G1/G1....G2/G2.....G1/G2, Si lorsque les deux populations cohabitent, il n'y a pas apparition d'hétérozygotes, c'est qu'il existe une B.I.R ( barrière d'isolement reproductif ). Donc deux espèces différentes.

e. Les critères caryologiques

Le croisement entre individus porteurs de caryotypes différents engendre souvent des hybrydes stériles  ( Exceptions chez certains Isopodes ).

Risques :

Exemple : Agrilus : sur bouleau 2n = 22

                               sur peuplier 2n = 20 Morphologie très semblable. Jamais d'hybride 2n = 21, impossible de vérifier la stérilité hybride : deux espèces différentes.

2.3.2 Les critères éthologiques 

Le comportement

Chez beaucoup d'animaux,l'accouplement est précédé d'émission de signaux . C'est ce que l'on appelle "la parade", ce sont des critères d'un grand intérêt.

Exemples : signaux qui sont des chants chez les Orthoptères, les Amphibiens, les Oiseaux.

Les mésanges nonettes et boréales ont une morphologie identique mais des chants différents : 2 espèces différentes.

2.3.3. Les critères d'interfécondité

Critères de grand intérêt, irréprochables souvent lorsque les formes cohabitent, c-à-d lorsqu'on a affaire à des formes sympatriques.

Si les formes ne cohabitent pas, c'est à dire des formes alloptriques , que faire ?

------------->Tests de fécondité en labo ou en élevage.

Trois possibilités envisageables :

1) croisement réalisable : résultats : hybrides stériles --------> pas de doute, ce sont deux espèces différentes  ( cheval, âne ).

2) Croisement réalisable : résultats : hybrides fertiles, peut- on conclure à la présence d'une seule et même espèce ?

NON : Dans des conditions artificielles, des espèces différentes peuvent se croiser ( Faisan argenté-Faisan doré) alors que dans la nature , où elles cohabitent, il n'y a jamais d'hybrides !

( définition biologique de l'espèce )

Alors ? Observations supplémentaires à réaliser :

- Trouve-t-on l'hybride dans la nature ?

- Avec quelle facilité l'hybridation a-t-elle lieu ?

- Conditions d'élevage ( rapport des sexes ).

3) Croisement non réalisable : rien n'est prouvé de prime abord . Prudence. Grande prudence avec les espèces allopatriques.  

   

 

 

 

   

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

     

   

 

  

 

 

 

 

 

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Date de dernière mise à jour : 17/10/2013