9. Théories contemporaines de l'évolution

LES THEORIES NEO - DARWINIENNES

11. LES THEORIES NEO-DARWINIENNES

11.1 Néo-darwinisme primitif : A WEISMAN ( 1834 - 1914 )

= Darwinisme moins l'hérédité des caractères acquis

- Pas d'action héréditaire du milieu sur l'organisme.

- Théorie de la continuité du plasma germinatif.

La théorie du plasma germinatif, élaborée expérimentalement, indépendamment, par les biologistes allemands August Weismann (1883) et Wilhelm Roux (1888), a été formalisée dans l'ouvrage de Weismann publié en 1892 et intitulé Das Keimplasma. Eine Theorie der Vererbung (traduit en anglais en 1915, Germ Plasm : a Theory of Heredity). C'est une théorie du développement embryonnaire qui postule que, puisque les chromosomes sont les vecteurs de l'hérédité et que l'ovule et le spermatozoïde contribuent à la constitution chromosomique de l'embryon, alors les cellules germinales (le germen, à l'origine des cellules sexuelles ou gamètes), qui assurent la transmission des caractères de l'espèce, doivent conserver la totalité de l'information contenue dans le noyau de l'œuf fécondé. Cette information serait, en revanche, irréversiblement perdue au cours de la différenciation des autres cellules (le soma) qui sont responsables de la construction de l'organisme adulte. Cette théorie conduisait au rejet définitif de la transmission des caractères acquis (pas d'influence du soma sur le germen) mais elle admettait une instabilité génétique résultant, à chaque génération, des apports parentaux (d'où réassortiments germinaux modifiant le soma).

11.2 Néo-darwinisme moderne

Comme le Darwinisme : processus évolutif n°1 = SELECTION NATURELLE 

Différences avec le Darwinisme :

- Rejet de l'hérédité des caractères acquis

- Variations héritables selon les lois de Mendel, remplaçant la théorie du plasma germinatif. 

Cette théorie est née d'une synthèse des connaissances acquises : 1- en génétique, 2- en systématique, 3 en paléontologie. D'où le nom de théorie synthétique de l'évolution (1930-1950) . Cette rencontre de trois disciplines a été rendue possible car elles adoptaient le même mode de pensée  "populationnel". 

11.2.1 Le néodarwinisme classique  ( 1er courant )

Mécanisme de l'évolution : changement de fréquence des gènes.

a) Fondement de cette théorie synthétique : 3 livres majeurs  

- 1° Dobshansky : " génétique et origine des espèces " : l'idée de base : Après darwin, les mutationnistes De Vries, Morgan, croyaient que les transitions entre espèces se faisaient par des sauts brusques ou mutation, et pas graduellement sous l'effet de la SN. Altération drastique de l'organisme.Dobshansky refuse ces arguments : " Les variations génétiques qui importent dans l'évolution sont essentiellement minimes et héritables selon les lois de Mendel. Différences minimes signifiant variation d'un gène donnant des allèles nouveaux .  

En 1932, il écrit un article sur la variabilité et l'évolution des coccinelles, publié dans le journal American Naturalist. Ses études en génétique des populations nourrissent sa réflexion sur l'évolution des races et des espèces à travers le processus d'adaptation. Il découvre que les espèces ont tendance à posséder une grande variété de gènes, apparemment inutiles dans un environnement présent, mais apportant à l'espèce dans son ensemble une vaste diversité génétique, garantissant une adaptation efficace à de nouveaux environnements. Il est fait membre étranger de la Royal Society en 1965. Il est lauréat de la Médaille Daniel Giraud Elliot en 1941 et de la Médaille Franklin en 1973.

le raisonnement de l'évolution par  la SN est alors le suivant :  

- Population X à l'instant "t" : les individus portent tel ou tel allèle conférant des constitutions différentes. Certaines de ces constitutions confèrent une meilleure adaptation pour les individus porteurs, c'est à dire, vie plus longue, reproduction meilleure.

- Population X à l'instant " t + X années "  : on relève une plus grande fréquence de ces allèles "supérieurs".

Finalement : gènes allèles exclusifs   

- La population finale aura une constitution génétique différente de celle de la population initiale. Une nouvelle espèce est née.  

Conclusion : l'évolution consiste en une simple modification progressive de la composition génétique des populations ( modification de la fréquence des gènes .).

- 2°  Ernst Mayr ( Systématique et Origine des espèces ) .

Il y a trois notions importantes à dégager :

- Concept biologique de l'espèce

- Variation géographique de l'espèce

- spéciation allopatrique

Le concept biologique de l'espèce postule que l'espèce est un ensemble de populations naturelles formant une communauté reproductive unique  et reproductivement isolée d'autres communautés semblables.

Le constat de variation géographique des espèces : Les espèces pouvant être disséminées sur de vastes territoires, par conséquent, les conditions de vie ne sont pas semblables pour toutes les populations : Donc, apparition de caractères adaptatifs différents  

exemples d'animaux à sang chaud, dont la taille est plus importante en climat froid qu'en climat chaud. On parlera de races géographiques.

La spéciation allopatrique est la conception selon laquelle des populations géographiquement isolées peuvent diverger de manière importante et ne peuvent plus se croiser ( descendants stériles ), voir l'exemple de la Corneille noire et de la Corneille mantelée ( Corvus corone corone et Corvus corone cornix ) qui serait une stade où une barrière d'isolement reproductif se constitue et pourrait aboutir à deux espèces différentes. Théorie de la spéciation allopatrique

Dans les années 70, les travaux de Mayr se tournent de plus en plus vers la définition d’une philosophie de la biologie. Il écrivit énormément à propos de l’histoire de biologie, principalement sur l’histoire de la théorie de l’évolution, dans des œuvres comme "The Growth of Biological Thought" (1982), "One Long Argument: Charles Darwin and the Genesis of Modern Evolutionary Thought" (1991) et "This Is Biology" (1997).

-3° G.Simpson ( Temps et mode de l'évolution ).

Son idée est de tester sur documents fossiles les idées de Dobshansky. Evolution = accumulation graduelle de petites variations ou de mutations géniques. son matériel de travail concerne les Equidés : l'évolution de leurs dents.

  

  Sans titre 562

figure tirée de Wikipedia

Sa conclusion est que l'évolution se fait bien de façon graduelle en accord avec le postulat darwinien.

b. Apport complémentaire à ces trois disciplines  : E.B. Ford avec la génétique écologique  

- Définition de la génétique écologique : science qui traite des ajustements et des adaptations des populations naturelles à leur environnement. C'est une science de terrain. Etude du mécanisme évolutif sur les communautés naturelles.

- Méthode de travail :

Les analyses chromosomiques permettent de mettre en évidence les ajustements génétiques des organismes à leur habitat;

Importance des analyses statistiques ( Fisher )

Analyse quantitative des populations animales par le marquage et la recapture des spécimens ( Migrations)

c. Difficultés rencontrées par ces théories

- Contradiction venant de la génétique

1° Le dilemme d'Haldane.

Haldane avait élaboré des modèles mathématiques sur les changements de fréquence des gènes.

Existence d'un paradoxe :

- Population dans laquelle l'allèle A1 confère une adaptation optimale au milieu

- Mutation --> A2 conférant un meilleure adaptation

- La sélection va augmenter la fréquence de A2 et diminuer la fréquence de A1

En effet les porteurs de A2 ont :

- Une plus grande fécondité

- Une plus grande longévité

- Une plus grande activité sexuelle

- Les descendants ont une plus grande viabilité.

Les porteurs de A1 seront éliminés au cours des générations.

Haldane calcula que la transformation d'une espèce en une autre ne pouvait pas porter sur le remplacement de 12 gènes à la fois, sinon la diminution de la population pourrait mener à l'extinction.

Que faire pour éviter cette extinction ?

- Admettre que le remplacement des gènes se fasse selon un rythme extraordinairement lent

ou

- avoir un taux extraordinairement élevé de fécondité à chaque génération

Aucune de ces deux suppositions ne sont réalisées dans le monde réel

Donc le raisonnement sur l'évolution reposant sur le remplacement de gènes par d'autres gènes plus aptes conduit à une IMPOSSIBILITE.

Objections pour sortir de ce dilemme

1° intensité variable de la SN selon la densité de population , forte si pop. importante, faible dans l'autre cas.

2° Si on considère des gènes assurant un niveau " optimal " d'adaptation dans la population, il n'est pas logique d'imaginer qu'ils puissent être remplacés par des allèles assurant un niveau " plus optimal " d'adaptation

Modèle mathématique pas en rapport avec la réalité . 

3° Kimura ( 1968 ) : pour résoudre le dilemme :

- pas plus de 12 gènes ne peuvent être remplacés sous l'effet de la SN lors de la transformation d'une espèce à l'autre.

Quid des millions d'autres gènes ? ... remplacement au hasard

Explication : les aptitudes adaptatives conférées par ces allèles ne sont pas très différents les uns des autres... une grande majorité des allèles est sélectivement neutre

Point de départ de la théorie neutraliste de Kimura.

problème de l'hétérogénéité génétique des populations

- Contradiction venant de la génétique

Dobshansky émet l'idée que les populations naturelles ne sont pas homogène génétiquement.

Fisher et Haldane prétendaient le contraire ; pour eux , la SN tend à adapter de façon "optimale" les individus aux conditions du milieu .

Cette condition optimale une fois atteinte ---> condition homozygote pour tous les gènes ( modèle génétique classique pour tous les gènes.

Dobshansky concrétise son idée dans la théorie du polymorphisme équilibré.

1er mécanisme : supposons un gène à deux allèles A1 et A2, trois génotypes sont dès lors possibles : A1A2 - A1A1 - A2A2. Si A1A2 procure une adaptation supérieure, A1 et A2 persisteront nécessairement simultanément.

2è mécanisme : aptitude variable des allèles en fonction de leur fréquence dans la population.

3è mécanisme : l'environnement occupé par une espèce ( niche écoplogique ) est diversifié en subdivisions  : par exemple 3 subdivisions occupées chacune par un génotype le mieux adapté

Conclusion sur cette deuxième difficulté : La notion de "survie du plus apte" a été tournée  . Chaque individu est porteur de caractères génétiques particuliers, est plus apte dans le milieu qui lui convient.  

Problème de la spéciation allopatrique de Mayr

a) Première source de discorde : pour Mayr, les populations doivent être séparées géographiquement avant de diverger graduellement vers de nouvelles espèces.

Sans titre 563

 

Or , la majorité des biologistes et Darwin sont partisans de la spéciation sympatrique .

Définition de la spéciation sympatrique :  

les nouvelles espèces se forment à l'intérieur de l'aire de dispersion d'une population.Il y a des différences fondamentales entre ces deux modes de spéciation. 

Spéciation sympatrique spéciation allopatrique

Dans l'aire de dispersion x niches écologiques potentielles

Les individus s'adaptent à une niche et se mettent à diverger des autres

L'entre-croisement n'est plus possible , apparition d'une espèce nouvelle 

L'aire de dispersion de l'espèce abandonnée par certains individus qui seront

importés au hasard dans un territoire nouveau, ils peuvent être séparés de la mère patrie

par un accident géographique

Arrivée au hasard, donc peu de chances de voir arriver des immigrants nouveaux.

Isolement sexuel

 

Comment se réalise l'isolement sexuel dans le cas de la spéciation sympatrique ? Inspiration finaliste et même lamarckienne, le rôle déterministe est accordé à la SN qui serait le moteur de la spéciation.

Les tenants de la théorie de la spéciation allopatrique émettent des arguments contre la spéciation sympatrique :

- choix restrictif des partenaires sexuel qui n'existe pas dans la nature.

- Les modifications adaptatives à différentes niches ne font que produire une différenciation de l'espèce en variétés ( espèce polymorphe )  

La spéciation allopatrique est probablement la plus courante. Elle se produit entre des populations qui  ont  été isolées dans l’espace, par fragmentation de l’habitat (une zone de distribution  est séparée en deux par l’apparition d’un obstacle) ou migration, et qui du fait de ces obstacles ne peuvent plus échanger de matériel génétique. Cet isolement reproductif  du à des circonstances externes permet une évolution indépendante et une divergence des populations, qui finissent par acquérir un isolement reproductif intrinsèque (l’interfécondité étant          compromise par une ou plusieurs différences morphologiques, génétiques ou comportementales). 

La spéciation sympatrique se fait par apparition d’une nouvelle espèce sur une aire de répartition chevauchante avec celle de l’espèce d’origine. Ce type de spéciation  suppose qu’une barrière intrinsèque à la reproduction se mette en place très rapidement, puisque les deux groupes sont en contact. Les changements de ploïdie, par exemple, peuvent servir de telles barrières (un tétraploïde qui apparaît dans une population diploïde, par  exemple). Dans les cas d’hybrides de parents avec des nombres chromosomiques différents, une tétraploïdisation       (allotétraploïde) peut permettre la survie et la fertilité de l’hybride. Un certain nombre d’exemples existent chez les plantes à fleur et les fougères actuelles (certains chercheurs ont estimé qu’ils sont responsables de 2 à 4 % des événements de spéciation chez les plantes à fleur, et de 7% chez les fougères ; Otto et Whitton 2000). L’un des problèmes rencontrés par les polyploïdes nouvellement formés est le manque de partenaires pour  la reproduction : un croisement entre un individu diploïde et un individu tétraploïde donnera  des triploïdes, qui ont généralement une fécondité très réduite du fait de problèmes de ségrégation des chromosomes. Il arrive cependant que les triploïdes  produisent des gamètes euploïdes (haploïdes, diploïdes et triploïdes) en très faible proportion. Ils peuvent alors produire avec l’individu tétraploïde quelques descendants tétraploïdes ; les organismes capables d’autofertilisation peuvent  également contourner ce problème. La polyploïdisation peut produire des changements importants dans la morphologie.

Sans titre 564

b ) Seconde source de discorde : Cette fois cette discorde vient des évolutionnistes qui "acceptent" ce modèle de spéciation. La formation de l'espèce selon ce modèle se réaliserait en deux temps :

1°divergence génétique durant la séparation en allopatrie ; obtention de la stérilité chez les hybrides.

2° construction d'un mécanisme d'isolement sexuel ( parade sexuelle différente, signaux sexuels différents, etc ...).

C'est un modèle de spéciation avec renforcement

c ) Troisième source de discorde : Concernant le gradualisme de la spéciation . Il y aurait deux types de spéciation allopatrique :

1° le premier correspond à ce qui vient d'être exposé, divergence génétique graduelle de la population séparée de la mère patrie

2° le second est celui de la révolution génétique , voir néodarwinisme de pointe.

11.2.2 Le néo-darwinisme de pointe ( 2è courant ) 

- La SN perd de son importance

- La part du hasard augmente

11.2.2.1 Apport de la génétique : Lewontin ( 1966 )

1° Travaux mathématiques classiques de la génétique des populations selon lesquels "un seul allèle"  le plus apte peut être maintenu dans une population devient intenable.

Observations de Lewontin :

- Comparaison entre certaines protéines enzymatiques prélevées chez différents individus d'une espèce provenant d'une même population ou de populations différentes . Celà permet de connaître les allèles possédés par les individus. Ainsi la Drosophile pseudo-obscura possède 12 % de gènes dans des conditions hétérozygotes. 

-   D'autres études donnent les degrés d'hétérozygotie moyenne suivants :

Populations d'Invertébrés : 13 %

Vertébrés : 16 %

Plantes : 17 %

Hétérogénéité génétique "ETONNANTE"

2° mise en évidence du polyallélisme : Comme exemple, les gènes du système HLA ( Dausset 1953 ), c'est une structure protéique appelée également complexe majeur d'histocompatibilité. Comment la SN peut-elle garder simultanément ces multiples allèles d'un même gène.

En conclusion : Le polymorphisme élevé a étranglé les modèles mathématiques classiques de la génétique des populations et a atténué la notion de survie du plus apte.

La théorie mathématique de la génétique des populations peut décrire des changements de fréquence de gènes dans la population  MAIS  elle ne donne aucune explication sur la spéciation.

11.2.2.2 Apport de la systématique  

1° La révolution génétique ( Mayr )

La révolution génétique signifierait une modification très rapide et profonde de l'ensemble du patrimoine génétique des populations ; il s'agirait d'une reconstruction du génome.

L'explication serait la suivante : Un petit nombre d'immigrants d'une population arrivent dans un nouveau territoire isolé. Ils sont porteurs d'une toute petite partie des allèles présents dans la population ( tirage au sort c'est à dire le hasard ).

Deux possibilités pour cette population fondatrice :

1° Elle est disséminée car le nouveau territoire est hostile

2° Certains allèles sont particulièrement heureux de rencontrer ces nouvelles conditions de vie ( ils étaient peu représentés dans la population mère )et vont proliférer. Certains allèles vont disparaître  ( morts des individus, cellules sexuelles non utilisées ), d'autres vont apparaître. Cette disparition d'allèles s'appelle dérive génétique.

Conclusion : remaniement du génome par le hasard et la SN ( révolution .) .

exemple des Drosophiles peuplant les îles Hawaï

Révolution sur une dizaine de gènes  ( rien à voir avec les milliers prévu par la divergence graduelle ). Quels sont ces gènes modifiés  ? Il s'agit de gènes touchant la taille et la forme de la tête.

Taille et forme de la tête sont des facteurs importants de la reconnaissance sexuelle des partenaires.

En définitive, deux paradigmes différents en concurrence :

Néodarwinisme classique Néodarwinisme de pointe

Divergence graduelle

concernant des milliers de gènes

Restructuration rapide d'un

petit nombre de gènes, mais

d'importance cruciale  

 

2° Le problème génétique de la spéciation. ( CARSON 1975 )

Depuis toujours, les généticiens s'étaient occupés de l'adaptation des espèces à leur milieu ( changement de fréquence des gènes )

Mais, celà ne résolvait pas le problème génétique de la spéciation.

Pour CARSON, les organislmes sont constitués de deux systèmes génétiques imbriqués :

1. Un système ouvert : sensible à la SN, il donne lieu au phénomène d'adaptation par remplacement graduel des allèles.

2. Un système fermé, insensible à la SN, système conservateur, déterminant les caractères permanents de l'espèce en matière de développement, physiologie, comportement.

Système non touché par le processus de remplacement graduel des allèles.

Comment arriver à modifier ce système fermé ? Il invoque un phénomène de SALTATION provoqué par une série d'éléments génétiques hasardeux  et catastrophiques .

Série d'évènements :

Elle serait déclenchée grâce à un cycle démographique comprenant :

1° FLUSH : phénomène d'expansion rapide d'une population fondatrice arrivant dans une niche écologique inoccupée.

2° CRASH : effondrement drastique de cette population.

Espèces nées par saltation : mécanisme en une seule étape , ou mécanisme en un plus petit nombre d'étapes  réalisé par des réarrangements chromosomiques ou par une modification brutale du nombre de chromosomes ? ( voir les mécanismes de l'évolution )

Observations dans la nature

- Polyploïdisation : 47 % des plantes sont polyploïdes. Donc mécanisme fréquent chez les plantes.

- Réarrangements chromosomiques : chez les plantes.

certains insectes provoquent un isolement à l'intérieur de l'aire de dispersion d'une population grâce à l'établissement d'une barrière de fécondité. C'est le mécanisme de la spéciation stasipatrique.  

L'homme et les Singes anthropoïdes ne se différentient que par une fusion de chromosomes et 9 inversions chromosomiques. D'où le nom d'espèces taxinomiques voisines.

Conclusion : De la même manière que la découverte du polymorphisme génétique a rendu désuet le modèle mathématique classique de la génétique des populations ; l'étude des remaniements chromosomiques et des révolutions génétiques a rendu désuet le seul modèle de spéciation par divergence graduelle des populations. 

11.2.2.3 Apport de la paléontologie  

1° Evolution par "équilibres intermittents"

Modèle de GOULD et ELDREDGE ( 1970 )

- Rappel : Pour Simpson, le mode d'évolution révélé par les lignées de fossiles = transformations graduelles d'une espèce à une autre.

Pour lui, deux cas possibles de gradualisme :  

- La spéciation phylétique ou anagénétique.

- La spéciation cladogénétique.

La cladogénèse désigne le processus évolutif aboutissant à l'apparition de nouvelles espèces par la scission d'une lignée ancestrale en au moins deux lignées descendantes. La spéciation par cladogénèse est la conséquence de phénomènes de mutations, sélections et ségrégations progressives. Ce processus est quasiment le seul en cause dans l'apparition de nouvelles espèces pour les animaux supérieurs.

L'anagénèse, en évolution biologique, correspond à l'évolution temporelle d'une lignée unique. Dans ce cas, une espèce descendante remplace une espèce ancestrale dans la continuité, formant une lignée évolutive.

Sans titre 565 

- La conception différente de Gould et Eldrege

a) Travaux sur les trilobites :

- Une espèce reste stable, pour l'essentiel de ses caractères , pendant des millions d'années, stase ou absence d'évolution  

- Remplacement brusque d'une espèce par une autre, présentant des changements nets des caractères.

En plus ils remarquèrent que lorsqu'une espèce était remplacée par une autre en une localité donnée, la nouvelle espèce provenait d'une immigration  ( formation par isolement géographique )

En accord avec Mayr : voir population fondatrice.  

b) Travaux sur Equidés

La complexité croissante du relief des molaires et l'élèvation continue de la couronne n'est pas dû au gradualisme.

Explication :

1° A chaque stade où se termine une espèce, celle-ci est remplacée par plusieurs nouvelles espèces  ( immigrant simultanément de plusieurs régions géographiques distinctes)

2° Ces nouvelles espèces ne persistent pas longtemps à l'exception d'une qui restera stable. Stase . Cette dernière sera retenue parce qu'elle possède un caractère avantageux ( dessin surface dentaire par exemple ).

3° Si répétition du même processus à chaque nouvel épisode de spéciation, il y aura accentuation continue du même caractère dans la lignée évolutive.

Idée nouvelle dans ce modèle " Gould/Eldredge"   

"La spéciation est toujours multiple" :

De toutes les espèces formées, une est conservée, la plus apte dans les conditions du moment.

Donc : sélection au niveau de l'espèce et non au niveau des individus.

Conclusion : pour ces évolutionnistes ; Macro-évolution et micro-évolution sont découplées      

(Pour Simpson : Macro = somme de micro...).

- La macro-évolution  est responsable de la spéciation

- La micro-évolution est responsable de l'adaptation des populations aux conditions du milieu.

Par ces conclusions , les paléontologistes rejoignent les génétitiens comme comme Lewontin et les spécialistes de la spéciation comme Carson. 

2° Le modèle évolutif de J.VALENTINE ( 1980)

Etude de l'origine des grands groupes d'animaux.

2.1. Les fossiles, situations et localisations dans le temps

Il y a peu d'années encore, on croyait que les plus anciens fossiles à squelette dataient du Cambrien ( 570. millions d'années ). Pas de fossiles connus au Précambrien d'où l'idée émise que les principaux phyla seraient apparus brusquement au cambrien, sans précurseurs, sans intermédiaires entr'eux.

Fin des années 70 début 80, découvertes de nouveaux fossiles bien différents des précédents :

- empreintes sur sédiments marins d'animaux à corps mou.

- découverte de pistes, de terriers.

Exemple :

  • Faune édiacarienne ( Ediacara, Sud de l'Australie ).

 

 

Date : +/- 680 millions d'années, donc bien antérieure à l'apparition des animaux à squelette minéralisé du Cambrien.

Type : Coraux, Hydres, Anémones, méduses ( diploblastiques ) ; Echiuriens ( Bonellie ); Annélides ; animaux non vivants aujourd'hui.  

  • Faune de burgess ( Montagnes rocheuses, Canada

 

Date : Cambrien moyen

Type : Eponges, certains Mollusques, Annélides, Brachiopodes ( coquilles), Arthropodes ( Crustacés ), Echinodermes, Céphalocordés,...

 - Burgess : faune beaucoup plus diversifiée.

Après ces découvertes, deux grandes questions viennent à l'esprit :

1° Il faut émettre de nouvelles hypothèses sur l'origine des principaux groupes d'animaux.

2° Entre les deux faunes examinées ci-dessus, il s'est réalisé une importante diversification de cette faune. Peut-on expliquer le pourquoi de cette zone charnière fin Précambrien-Cambrien  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

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Date de dernière mise à jour : 08/09/2014