origines 2

  1.3 La théorie symbiotique pour le passage des cellules primordiales aux cellules eucaryotes

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Les première cellules photosynthétiques qui produisaient de l'oxygène sont probablement des protocaryotes  semblables aux Cyanobactéries qui proliféraient il y a environ 3.500 millions d'années.

Les cyanobactéries différencient ainsi la chlorophylle et mettent en place les photosystèmes (PSI dont la sourced'électrons est constituée par les minéraux et les molécules organiques, puis le photosystème II qui permet de récupérer les électrons des molécules d'eau). A partir de ce moment, de tels organismes sont complètement indépendants d'une source de nourriture dans le milieu (ce sont des autotrophes) et peuvent coloniser l'ensemble des océans. Ce sont même les premiers fournisseurs de telles molécules pour tous les autres organismes qui ne font pas de photosynthèse (les hétérotrophes). Les premiers fossiles,des Stromatolithes (formés par l'activité des cyanobactéries), ont été trouvés dans des roches de 3.5 milliards d'années. Cette réaction de photosynthèse produit un déchet très toxique pour les autres organismes : l'oxygène. Seules les cellules ayant développé des antioxydants ont pu survivre (vitamine C et vitamine E que l'on utilise, pour cette propriété, dans les additifs alimentaires ou des enzymes comme la superoxyde dismutase et la catalase). Cet oxygène a d'abord dû être fixé par les minéraux dissous comme le fer ce qui peut expliquer les dépôts stratifiés de magnétite (formations de fer rubanées) formés entre 3,5 et 1,7 milliards d'années.

Puis la concentration en oxygène a augmenté dans le milieu. La plupart des organismes anaérobies ont alors été décimés. Les bactéries sensibles vont se cantonner aux zones non colonisées par les bactéries photosynthétiques qui envahissent toutes les eaux peu profondes. D'autres vont développer la chaîne respiratoire qui neutralise l'oxygène en formant de l'eau et devenir de plus en plus dépendant des organismes autotrophes pour leur nourriture.Alors que l'atmosphère s'enrichit en oxygène, elle s'appauvrit en CO2. Les stromatolithes fixent en effet le dioxyde de carbone atmosphérique sous forme de calcaire. Dans l'atmosphère, l'oxygène subit l'action des rayonnements UV et se transforme en partie en ozone. Ainsi se forme peu à peu une couche d'ozone dont la particularité est de bloquer une grande partie des rayonnements nocifs du soleil. Le ciel pris à cette époque le beau bleu qu'on lui connaît. Par contre l'eau des océans devait plutôt être verte en raison des cyanobactéries qui les habitaient.

Les organismes de l'époque étaient tous des procaryotes. Certains procaryotes ont perdu leur paroi, grandi, et développé des réseaux membranaires de plus en plus spécialisés. Ils ont ainsi formé les premiers organismes eucaryotes il y a environ 3 milliards d'années. Puis ils se sont associés, combinés avec d'autres procaryotes par endosymbiose il y a quelques 1,5 milliards d'années.

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Figure : l'endosymbiose

Ces êtres vivants ne sont alors constitués que d'une seule cellule, comme les procaryotes, mais celle-ci est plus grosse et possède un noyau qui isole le matériel héréditaire. Rapidement ces organismes, les protistes, se réunissent en colonies et peu à peu vont former les premiers métazoaires ou organismes pluricellulaires. Ce sont les Algues qui sont les pionniers dans ce domaine.

 

Les scientifiques pour se retrouver dans la diversité des formes de vie, ont conçu un classement, plus ou moins arbitraire. Ainsi ils distinguent actuellement cinq grandes divisions, ou règnes :

les Monères, qui regroupent l'ensemble des organismes procaryotes (les bactéries), c'est à dire constitués d'une cellule sans noyau.

les Protistes, qui regroupent des organismes eucaryotes en majorité unicellulaires (et ne répondant pas aux critères des autres règnes).     Leur(s) cellule(s) possède(nt) un noyau.

les Mycètes, ou champignons, qui regroupent les organismes eucaryotes hétérotrophes et possèdant une paroi.

les Végétaux, qui regroupent les organismes eucaryotes autotrophes et possèdant une paroi.

les Animaux, qui regroupent les organismes eucaryotes hétérotrophes et ne possèdant pas une paroi.

Si la séparation entre Monères et les autres règnes est très simple (les cellules sont très différentes), les limites qui existent entre protistes, mycètes, végétaux et animaux restent beaucoup plus floues. Les critères décrits ici sont très sommaires et ne rèfletent pas la totalité des caractèristiques propres à chaque règne ( il faudrait étudier les cycles de développement, le mode de nutrition, les structures cellulaires...).

La complexité des Eucaryotes est parfaitement illustrée chez les unicellulaires qui montrent une diversité extrême de formes et de tailles , de comportement, d'organites à fonctions variées ( perception, locomotion, contraction, soutien, défense, nutrition ); cette diversité témoignerait de l'origine polyphylétique des Protistes réunissant un grand nombre de lignées paraphylétiques et parfois de parenté très lointaine.

L'apogée de l'évolution eucaryote est réalisée chez les organismes pluricellulaires , apparus vers - 800.000.000 années. Les cellules qui dérivent d'un ascendant unique ( oeuf ) sont différenciées pour une efficacité accrue, les gènes pouvant être exprimés ou réprimés selon les lignées cellulaires. La lignée germinale consacre l'immortalité potentielle des organismes par la reproduction sexuée, leur continuité sans exclure une variabilité adaptative. Le passage de l'état unicellulaire à l'état pluricellulaire peut résulter soit de l'association coloniale  de cellules isolées ou en voie d'isolement à la faveur de la division ( Gonium, Volvox ) soit de divisions incomplètes, soit de cellularisation de masses syncitiales , soit enfin de de l'agrégation secondaire en un pseudo-plasmode ( ex : Dictyostelium discoideum ). Les cellules associées, complémentaires forment des ensembles cohérents grâce à des liaisons grâce à des liaisons ( plasmodesmes ), à l'engrenage de digitations cellulaires, à des adhérences cellulaires ( jonctions ) et à la présence de matrices extracellulaires.

La différenciation cellulaire, la coordination et l'optimisation des activités mettent en jeu divers messages chimiques et un système de reconnaissance ou de défense immuntaire qui témoigne de l'existence d'une mémoire cellulaire ; la complexité de ces fonctions evolue avec celle des organismes .

Il a fallu plus de 1.000 millions d'années pour que se développent, après l'apparition de l'oxygène atmosphérique , les Vertébrés aérobies et les plantes vasculaires. L'apparition de l'homme, Homo sapiens , ne remonte qu'à 2 millions d'années , cequi, en comparaison avec l'histoire de la terre, correspond aux trente dernières secondes d'une journée de 24 heures.       

Ces notes concernent le monde animal, nous nous intéresseront donc aux organismes eucaryotes hétérotrophes sans cloisons, qu'ils soient unicellulaires ou pluricellulaires

2. DE L'ETAT UNICELLULAIRE A L'ETAT PLURICELLULAIRE

 2.1 Les unicellulaires

La première manifestation tangible de l'évolution correspond à l'apparition des Eucaryotes unicellulaires, qui présentent une infinie diversité de formes  ( ensemble polyphylétique ) et colonisent tous les milieux aquatiques ( formes libres) voire les milieux biologiques ( parasites ). La coexistence au sein des Flagellés d'espèces autotrophes apparentées aux formes végétales et d'espèces animales hétérotrophes, montre qu'il est difficile de séparer à leur niveau , règne animal et règne végétal.  

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2.2 De l'état unicellulaire à l'état pluricellulaire

Le passage à l'état pluricellulaire est une étape fondamentale de l'évolution car la diversité des structures et des fonctions, la pluralité des éléments constitutifs, rendaient alors possible un nombre quasi-illimité de combinaisons. Issues d'une même cellule-oeuf, les cellules des Métazoaires constituent des feuillets qui se distinguent par leur origine ( détermination ), leur localisation ( ectoderme, endoderme, mésoderme ), leurs fonctions ( différenciations ), leur devenir  ( cellules labiles et cellules pérennes ) .  

Cette dernière qualité oppose les cellules somatiques aux cellules germinales potentiellement immortelle, souvent déterminées de manière précoce . L'apogée de la différenciation cellulaire concerne d'une part le système immunitaire qui, chez les Vertébrés, est capable de produire une infinité d'anticorps et d'assurer l'intégrité de l'organisme et d'autre part, le système nerveux qui peut s'adapter ( plasticité) aux contraintes de l'environnement.

3 CARACTERISTIQUES CLASSIQUES DES METAZOAIRES

La symétrieDiploblastiques et triploblastiquesProtostomiens et deutérostomiensAcoelomates et coelomates ( voir nouvelle conception comme acquis de la phylogénie moléculaire)La céphalisation  . La métamérie

3.1 Symétrie radiée, bilatérale et pentaradiée.

3.1.1 Symétrie de type radiée ou circulaire. Les animaux sont des sacs avec un orifice, la bouche, orienté vers le haut et une couronne de tentacule autour. On ne peux distinguer chez eux ni avant, ni arrière, ni cotés droits et gauche.Caractéristiques des animaux

3.1.2 La symétrie bilatérale, caractéristique de tous les autres animaux, apparaît avec le troisième Feuillet embryonnaire. N'étant plus limité à une forme circulaire, les animaux vont pouvoir avoir une morphologie très variée.Un groupe d'animaux, les échinodermes (oursins, étoiles de mer), a abandonné la symétrie bilatérale pour revenir à une symétrie radiée d'ordre 5 ou pentaradiée.

3.1.2.1 Caractères dérivés propres des bilatériens

-Symétrie bilatérale et 3ème feuillet embryonnaire-Appareil excréteur de base : protonéphridie-Céphalisation et cérébralisation-Synapse unidirectionnelle à acétylcholine-Les gènes du développement de la famille Hox sont regroupés dans un complexe (règle de colinéarité)

3.2 Céphalisation

 Ce phénomène désigne l'importance croissante de la partie antérieure du corps au cours de l'évolution.Pour qu'il ait céphalisation, il faut qu'il y ait partie antérieure et donc symétrie bilatérale.Ce phénomène se manifeste de deux façons :

1) le regroupement de la plupart des organes sensoriels dans la partie antérieure, autour de la bouchemieux surveiller ce qui y rentre ou de mieux diriger ses mouvements pour y amener les proies,Caractéristiques des animaux

2) le développement du système nerveux devient alors inévitable pour traiter toutes les informations qui proviennent à la têtela convergence de toutes les informations sensorielles en un même endroit permet une meilleure intégration de l'ensemble des stimuli.Caractéristiques des animaux

 3.3 Diploblastiques et triploblastiques

 

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3.4 Protostomiens deutérostomiens

Le corps globuleux ou cylindrique des Métazoaires, délimité par un tégument issu de l'ectoderme contient une cavité absorbante bordée de choanocytes  (Spongiaires) ou délimitée par les cellules de l'endoderme : le tube digestif primitif ou archentéron communique à l'extérieur par un orifice unique, le blastopore . Ce dernier est à l'origine de la bouche des protostomiens  alors que celle des deutérostomiens est une néoformation.

 Le tube digestif primitif, l'archenteron, communique avec le milieu extérieur par le blastopore.Toutefois, un tube digestif  complet comporte deux orifices, la bouche et l'anus.L'autre extrémité de l'archenteron fusionnera avec l'ectoderme pour percer ce deuxième orifice.chez les protostomiens le blastopore deviendra la bouche de l'adulte,chez les deutérostomiens il donnera l'anus. 

3.5 Le Coelome

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3.5.1 Schyzocoelie et entérocoelie

Entre les feuillets interne et externe , l'espace correspond au blastocoele originel ( diploblastiques) ou au mésoderme ( triploblastiques ) compact ( acoelomatess ) ou creusé de cavités coelomiques ( Coelomates ) formées par schizocoelie, ou entérocoelie , ces mouvements s'amorcent après individualisation de l'archentéron ( début de gastrulation )

 formation par schizocœlie :des fissures se forment au sein du mésoderme et convergent pour former une cavité unique de part et d’autre de l’embryon.

Schizo

formation par entérocœlie :de chaque côté de l’endoderme se créent des dépressions qui détachent le mésoderme et forment ainsi la cavité cœlomique

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Chez les Deutérostomiens, la formation du coelome se fait toujours par entérocoelie, la segmentation est radiaire . Chez les protostomiens ( annélides, mollusques, insectes ....) il s'agit toujours d'une schizocoelie amenant une métamérisation plus ou moins marquées issue d'une segmentation spirale et la larve est dite de type trochophore  ex annélides, mollusques...

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 Chez les deutérostomiens non vertébrés, la larve est dite dipleura ou de type "pluteus" ex : échinodermes ........

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L'apparition du coelome est un évènement primordial au plan mécanique. En qualité de squelette hydrostatique, il assure une plus grande efficacité des muscles pariétaux, ce que la métamérisation ( compartimentation ) améliore encore  car elle permet des déformations locales ou la progression d'ondes de déformation. L'apparition du mésoderme est également un élément essentiel au plan cellulaire, ses cellules sont à l'origine de cellules spécialisées , de tissus et d'organes qui prennent en charge des fonctions majeures dans des organismes de grande taille ( muscles, tissus de soutien, organes excréteurs, circulatoires) et assurent ainsi le transport des gaz respiratoires , des nutriments , des messages endocrines et des molécules de défense ( immunité ). L'homéostasie s'instaure progressivement grâce aux informations neuro-sensorielles et à la vigilance du système nerveux ectodermique.

3.5.2 La notion de pseudocoelomate

Animal qui possède une cavité générale non complètement tapissée par le mésoderme. Autrefois, on classait tous les pseudocoelomates dans le phylum des Aschelminthes, mais cela n'est plus considéré comme acceptable parce que  l'on ne connaît aucun ancêtre commun à ces animaux.

Figure .  Coupe transversale schématisée des trois types acoelomate, pseudocoelomate et coelomate :

Coelome

Exemples de coelomates : Mollusques, annélides, insectes, echinodermes, chordés.......

Cette différenciation en trois types est toujours anatomiquement très utile, mais au niveau de la phylogénie moléculaire, l'on en tient plus compte. 

3.6 Métamérie

Le corps d'un animal métamérisé est constitué d'une succession de segments (métamères) clairement discernables.Primitivement, les métamère étaient tous identiques, ils contenaient :

une portion de tube digestif,une portion du tégument,une paire d'organe excréteur,une portion de système circulatoireson ganglion nerveux,ses muscles,ses glandes et sa paire de gonades (quand l'animal en possède des différenciées).

Les animaux qui se rapprochent le plus de cette structure sont les annélides

Les métamères primitivement identiques vont se spécialiser. Les métamères vont devenir tous différents aux points que la structure métamérisée de l'animal n'est plus discernable, comme c'est le cas chez les mammifères.

3.7 L'ontogenèse et la phylogenèse

L'origine des métazoaires ne peut pas être établie sur la seule base des données paléontologiques. Les associations animales primitives témoignent déjà d'une grande diversité.

La faune d'édiacara comportait au moins 8 phylums de Coelomates au corps mou, dépourvus de squelettes minéralisés. 

Faune d'Ediacara : la faune d'Ediacara tire son nom de la localité d'Australie (Ediacara Hills au Nord d'Adélaïde) où les premières impressions d'organismes à corps mou du Protérozoïque ont été découvertes il y a environ 50 ans.    

Ediacara est connu dans le monde entier, comme étant un des premiers gisements fossilifères comportant une faune d'animaux multicellulaires à  la fin de l'ère Primaire.

Schéma évolutif intégrant données moléculaires (arbre) et paléontologiques. Il montre une origine précambrienne des métazoaires et une émergence de nombreuses lignées au début du Cambrien (Explosion Cambrienne) S. Conway Morris, S.(2000),PNAS 97, modifié

Faune d'Ediacara : la faune d'Ediacara tire son nom de la localité d'Australie (Ediacara Hills au Nord d'Adélaïde) où les premières impressions d'organismes à corps mou du Protérozoïque ont été découvertes il y a environ 50 ans. Reconnue depuis sur tous les continents, cette faune cosmopolite typiquement conservée à l'état de moules dans des sédiments silicoclastiques d'environnements peu profonds est remarquablement diversifiée (environ une centaine d espèces) bien que son plan d'organisation reste uniforme. Il s'agit d'organismes à symétrie radiale ou bilatérale, sans structures squelettique, constitués de feuillets minces indiquant des échanges avec le milieu par diffusion ionique et gazeuse (sans la participation d'organes complexes) et abritant peut-être des algues symbiotiques dans leurs tissus. Leur grande disparité morphologique suggère qu'ils occupaient des niches écologiques variées (espèces médusoïdes pélagiques et espèces épibenthiques fixées). Deux opinions s'opposent quant à leurs affinités. Certains auteurs les considèrent comme de véritables métazoaires primitifs et reconnaissent parmi eux de possibles représentants des cnidaires (ex: Dickinsonia), des cténophores et des formes lisses de type Plathelminthe. D’autres soutiennent l'hypothèse de formes de vie différentes complètement originales, les Vendobionta ou Vendozoa. La faune d'Ediacara s'éteint il y a environ 550 millions d'années, même si de rares formes tendent à subsister au Cambrien (ex: Thaumaptilon des Schistes de Burgess). La faune d'Ediacara est l'élément majeur d'un écosystème marin protérozoïque probablement dépourvu de prédateurs et d'endobenthos. Son extinction reste inexpliquée, mais semble coïncider avec le développement des prédateurs et organismes hétérotrophes qui s'imposeront dans l’écosystème marin dès le Cambrien inférieur. Des changements environnementaux (augmentation de l'oxygène dissous au cours de la transition Protérozoïque/Cambrien) ont également pu jouer un rôle déterminant dans leur disparition.

Durant 3 milliards d'années environ la vie est constituée d'organismes simples (unicellulaires), Ediacara et les schistes du Burgess (Canada), marquent l'apparition de formes de vies évoluées les Métazoaires.

La faune d'Ediacara a une autre particularité, les fossiles sont issus d'animaux ayant un corps mous qui d'ordinaire qui ne se fossilise
qu'exceptionnellement (méduses, vers et autres espèces désormais disparues).

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Image issue du site de Pierre Bourques ( université de Laval ) : Planète terre 
 

Ci-dessous quelques formes qu'on y trouve, représentées selonl'iconographie traditionelle. En fait, il s'agit de dessins interprétatifs qui datent du début des années 80. L'interprétation traditionnelle de cette faune est de considérer ses membres comme des représentants primitifs de groupes plus jeunes, essentiellement des membres de l'embranchement des cnidaires (coraux mous et médusoïdes), des annélides (vers segmentés) ou des arthropodes. Ces exemples montrent  ici des organismes ressemblant,soit à des méduses (a), soit à d'autres cnidaires modernes comme les coraux mous (b), ou encore à des arthropodes nus ou à des vers annélides (c). Par contre, (d et e) ne ressemblent à aucun animal connu.

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 mage issue du site de Pierre Bourques ( université de Laval ) : Planète terre 

On constate dans la faune édiacarienne l'existence de nombreux phylum toujours d'actualité : Cnidaires, Annélides, Echiurides, Arthropodes, Pogonophores.

 D'après ces données, l'on considère que la diversification des Métazoaires il y a 1000 à 700 millions d'années.

Ediacara

 Les filiations entre les divers plans d'organisation ou phylums ne peuvent donc reposer que sur l'analyse comparée des données embryologiques , anatomiques et sur l'emploi des méthodes de biologie moléculaire. Les plans d'organisation peuvent ainsi être agencés dans un ordre continu ( transformisme ) dont la complexité croissante, attestée par l'ordre chronologique des découvertes paléontologiques évoque les étapes du développement embryonnaire, ce qu'exprime Haeckel ( 1866 ) de manière lapidaire : " l'ontogénèse récapitule la phylogenèse " . Ce dogme a perdu une partie de sa prévalence, car les homologies entre plans d'organisation concernent plus les larves ( atavisme ) que les adultes adaptés aux contraintes de biotopes variés. mais quelque soit la méthode choisie, la règle reste toujours la même, la recherche des des homologies vraies et le rejet des analogies imprimées par les contraintes fonctionnelles ou écophysiologiques.     

Dans le cadre de l'analyse cladistique  , les auteurs s'efforcent de distinguer les caractères primitifs ou plésiomorphes et les caractères dérivés ou acquis ou apomorphes, des différents taxons de manièreà distinguer les les groupes monophylétiques et paraphylétiques. 

L'approche cladistique se veut stricte et objective tout en tenant compte des homologies,et c'est sans doute ce qui explique qu'elle gagne du terrain sur l'approche traditionnelle. En cladistique, les regroupements sont basés uniquement sur les homologies, mais en plus, les groupes doivent 1) être
monophylétiques et 2) contenir tous les descendants de l'ancêtre commun pour former un clade. 

Homologues  dit de structures qui ont la même origine mais des fonctions différentes. L'aile de la chauve-souris et le battoir de la baleine sont
homologues parce qu'ils viennent tous deux des appendices de leur ancêtre vertébré commun, mais la première sert à voler alors que l'autre
sert à nager.

Monophylétique se dit d'un regroupement de taxa ayant le même ancêtre commun et contenant tous ses descendant.

Polyphylétique se dit d'un regroupement de taxa ne comportement pas d'ancètre commun

Paraphylétique se dit d'un regroupement de taxa ayant le même ancêtre commun mais ne comprenant qu'une partie de ses descendants

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 mage issue du site de Pierre Bourques ( université de Laval ) : Planète terre 

Actuellement, environ trente phylums ou clades d'importance variable sont connus dont près de 20 uniquement à l'état fossile. En dépit de l'irrégularité des processus de fossilisation, du caractère aléatoire des découvertes paléontologiques , il a été possible de reconstituer les grandes phases de l'évolution animale. 

Dès la fin du Précambrien débute la diversification des faunes , ce qui semble correspondre à l'apparition des structures squelettiqueset à la conquète de divers biotopes du milieu aquatique. Après une phase de satabilisation au milieu du Cambrien, la diversification  reprend à la fin de cette période grâce au formation des formations algales , des récifs d'Eponges et de coraux. Elle atteint son apogée au cours de l'Ordovicien où le nombre des familles a triplé. La diversité se maintient jusqu'au Permien ou la crise permo-triasique réduit la diversité au niveau ou elle était à l'Ordovicien. Cette réduction est temporaire ; la diversification se manifeste à nouveau au milieu du Trias, pour atteindre à la fin du Crétacé un niveau quatre fois supérieur au niveau de base du Cambrien. Cette phase de radiation, associée à la prolifération du plancton, à l'apparition des Angiospermes, est également caractérisée par la conquète du milieu terrestre par les Vertébrés ( Amphibiens, Reptiles ) et les Invertébrés ( Planaires terrestres, Onychophores, Pulmonés, Chélicérates, Insectes ). La diversification intracladique est alors spectaculaire chez les Céphalopodes ( Ammonites, Bélémites), les Brachiopodes, les Echinodermes ( Crinoïdes, Echinides), les Bivalves. L'extinction d'anciens taxons est largement compensée par l'apparition de nouveaux , mais à la fin du Crétacé , une nouvelle crise entraînera la disparition des grands Reptiles et de groupes majeurs d'Invertébrés .( Ammonites, Bélemnites ).

En conclusion, les subdivisions phylétiques qui respectent l'ordre évolutif n'excluent pas la variabilité intracladique liée à l'évolution adaptative et aux phénomènes de convergence. Ces variations novatrices sont à l'origine des subdivisions intracladiques traditionnelles ( Classes, Ordres, Gamilles, Genres, espèces) et même de divisions à l'intérieur de cet ensemble ( Sous-espèces, Super et sous-familles, super-classe ). Néanmoins l'étude des animaux et de leurs plans d'organisation n'est pas uniquement orientée vers la recherche des relations phylétiques. Elle prend en compte les divers aspects de la biologie  ( croissance, différenciation, reproduction, nutrition ) ; elle est de ce fait une approche pluridisciplinaire .               

 

 

 

 

 

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Date de dernière mise à jour : 26/03/2018