Bio an 1

PREMIERE PARTIE : LES PLANS D'ORGANISATION

 

1. ORIGINE ET DIVERSITE DES FORMES VIVANTES

 Tout d'abord une page intéressante d'introduction : http://jeanzin.fr/ecorevo/sciences/originvi.htm

1.1 Evolution chimique des biomolécules

La terre s'est formée il y vraisemblablement 4800 millions d'années par condensation d'un nuage de gaz et de poussières. La chaleur dégagée par la décomposition des poussières radioactives était alors plus élevée qu'elle ne l'est maintenant. 

Vidéos sur la formation de la terre :

http://dai.ly/u5Kz7l

http://dai.ly/sLnj0p

http://www.dailymotion.com/video/xi7fo_naissance-terre_shortfilms

L'atmosphère originelle riche en azote, hydrogène,  gaz carbonique , oxyde de carbone , méthane , ammoniac et eau, dépourvue d'oxygène  était très réductrice.  

Selon Oparin (1924) et Haldane ( 1929), les premiers composés organiques sont issus des constituants minéraux de l'atmosphère, grâce à l'énergie fournie par la lumière solaire et les rayons X ou UV (pas de couche protectrice d'ozone.), les décharges électriques, la chaleur, les ultrasons  ( tonnerre, séismes, impacts des météorites). Effectivement, Miller et Urey ( 1953) soumettent à une décharge électrique ( 60.000 volts ) à 80°C , pendant une semaine, un mélange de méthane, d'ammoniac, de vapeur d'eau et d'hydrogène et obtiennent, avec un rendement élevé, dans le mélange gazeux du gaz carbonique, de l'oxyde de carbone et de l'azote et, dans les milieux condensés après refroidissement, des acides aminés ( glycocolle, alanine, acide aspartique et glutamique ) et des acides organiques ( formique, acétique, proprionique, lactique, succinique ) qui, dans les organismes vivants, jouent un rôle important .

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La synthèse abiotique des molécules organiques ( acides aminés de la série L ; bases azotées , acides organiques , hexoses et pentoses, puis la condensation de ces monomères conduit aux polypeptides, polynucléotides, polysaccharides et aux lipides primitifs souvent associés en complexes stables.Cette réaction a nécessité la présence à la surface de certains minéraux  ( argile ou apatite), d'agents de condensation du type polyphosphate qui, chez nombre de bactéries actuelles servent à la mise en réserve de l'énergie ( liaisons phosphate). L'ARN peut lui-même faire office de catalyseur, évoluer et se déversifier tout en dirigeant la synthèse des polypeptides selon un code génétique sélectionné arbitrairement. Certains complexes moléculaires auraient même acquis des propriétés catalytiques ( hydrolyse, amination, décarboxylation) et la capacité de modifier le milieu ambiant, de résister à ses modifications, de s'autorépliquer en formant une matrice moléculaire . Cette dernière étape est plus difficile à saisir car, exception faite des acides nucléiques, il existe peu de modèles non biologiques actuels capables d'autoréplication. Enfin, on estimerait les premières traces d'activité organique à 3.800.000.000 années, cette période aurait duré 900.000.000. années soit pas loin du quart de l'histoire de la terre. Cette période d'évolution chimique précède l'évolution biologique

* Développement sur les polynucléotides primitifs et l'apparition des structures réplicatives ( ce chapitre peut être passé, il nécessite de bonne notions de biologie moléculaire )

Dans une cellule, les acides nucléiques issus des polynucléotides portent toute l'information nécessaire à la fabrication des protéines, qui constituent l'ossature de la cellule et qui catalysent toutes les réactions nécessaires à sa survie et à sa reproduction. On pourrait donc croire que les acides nucléiques sont apparus en premier, car sans eux, l'information permettant d'assembler les protéines n'est pas disponible. Le hic, c'est que la fabrication des longues chaînes d'ADN et d'ARN est totalement dépendante de la présence des protéines. Ces dernières catalysent effectivement l'assemblage des nucléotides qui forment l'ADN. Nous voici donc devant le 
problème de l'oeuf et de la poule. Qui est apparu en premier ? Les acides nucléiques    (qui stockent l'information génétique) ou les protéines (qui sont fabriquées grâce à  l'information contenue dans les acides nucléiques, mais qui servent aussi à fabriquer les acides nucléiques) ?

Pour certains chimistes, la chimie prébiotique qui  s'est déroulée sur la Terre primitive a d'abord conduit à l'apparition des acides nucléiques. Plusieurs indices laissent penser que l'ARN est venu en premier, et qu'il a été suivi par l'ADN (une hypothèse suggérée pour la première fois en 1967 par Carl Woese). Effectivement, la base caractéristique de l'ADN, la thymine, est fabriquée à partir de la base caractéristique de l'ARN, l'uracile (les trois autres bases sont communes aux deux acides nucléiques). De plus, la réplication d'une molécule d'ADN nécessite très souvent une petite amorce d'ARN. Un autre mécanisme, l'édition, milite en faveur d'une préexistence de l'ARN. Ce mécanisme est une modification de la séquence d'un ARN par l'ajout ou le retrait de nucléotides à certains endroits, ces insertions et délétions ayant pour conséquence de modifier considérablement l'information portée par la molécule. L'édition est non seulement un moyen efficace pour les organismes de progresser, mais il est également moins risqué avec l'ARN que l'ADN, car les modifications sont relativement éphémères sur l'ARN, alors qu'elles sont plus durables dans une chaîne d'ADN. Il semble donc que l'ADN soit un ARN modifié, spécialisé dans un rôle de stockage et de conservation (de ce point de vue l'ADN offre quelques avantages sur l'ARN, comme nous allons le voir).

L'ARN présente quelques propriétés remarquables qui  ont probablement pu jouer un rôle essentiel dans l'apparition de la vie sur Terre. Certaines expériences ont permis de tester la capacité évolutive des molécules d'ARN, et de vérifier ainsi qu'une population de molécules d'ARN  est bien capable de se comporter comme une population d'organismes vivants (Spiegelman, 1970). Ainsi, l'évolution darwinienne existerait aussi au niveau moléculaire. L'ARN a cependant une caractéristique encore plus étonnante : celle de catalyser des réactions chimiques, rôle normalement dévolu aux protéines.

Pendant longtemps, les biochimistes ont dressé une frontière nette entre les acides nucléiques d'une part, capables d'assurer le stockage et le transfert de l'information génétique, et les protéines d'autre part, capables d'assurer la catalyse des réactions chimiques indispensables au fonctionnement d'une cellule. La découverte dans les années 80 des ribozymes (c'est à dire d'ARN capables d'assurer des activités catalytiques) par deux biochimistes américains, Thomas Cech et Sidney Altman, fit voler cette barrière en éclats.

L'ARN pourrait donc jouer le double rôle de catalyseur et de porteur de l'information, d'où l'idée d'un monde ARN, ou une seule et même molécule dirigerait les usines chimiques et la bibliothèque (pour reprendre une analogie courante). Il faut cependant noter que l'ARN n'exerce bien souvent son activité catalytique que dans des domaines bien précis, comme les réactions d'autoépissage. Dans ce mécanisme, l'ARN agit sur lui même en éliminant un morceau non désirable et en réunissant les deux fragments restants (en général, ce sont les parties non codantes - introns - de l'ARN qui sont ainsi rejetées, alors que les parties codantes, les exons, sont conservées). La présence d'ARN dans les ribosomes (les usines cellulaires qui relient les acides aminés entre eux pour fabriquer des protéines) laisse penser que les ARN primitifs ont pu intervenir très tôt dans la synthèse des protéines.

Au cours de l'évolution, l'ARN a cependant du rapidement céder la place à l'ADN. Effectivement, la molécule d'ARN fait preuve d'une grande instabilité principalement liée à la présence de ribose), contrairement à  l'ADN, plus robuste. L'absence d'uracile dans l'ADN contribue également à diminuer le nombre d'erreurs pendant la réplication. Dans une cellule, il arrive parfois que la cytosine se transforme spontanément en uracile (ce qui a pour effet d'altérer l'information portée par le brin d'acide nucléique).Si cette transformation a lieu au sein d'une chaîne d'ADN, la cellule est immédiatement capable de le détecter : l'uracile étant normalement absent dans l'ADN, sa présence traduit obligatoirement la modification d'une cytosine en uracile. La cellule peut alors immédiatement identifier le  fauteur de troubles, qui est reconverti par des enzymes spécialisées en cytosine. Dans une chaîne d'ARN, la situation est bien plus problématique, 
l'uracile étant un composant normal de la molécule. Il est alors impossible  pour la cellule de faire la différence entre une uracile légitime et une uracile "parasite".

Pour certains chimistes, la grande fragilité de l'ARN, ainsi que la difficulté de sa synthèse par des réactions prébiotiques sont des obstacles majeurs à l'existence d'un monde ARN. Plusieurs scénarios ont alors été imaginés pour tenter de pallier à la difficulté de la synthèse des molécules d'ARN ...

Synthèse dirigée par matrice

Pour expliquer l'autoformation d'une molécule d'ARN à partir de ses précurseurs, les  nucléotides, des chimistes ont imaginé un mode de réplication primitive appelé
"synthèse dirigée par matrice". Des nucléotides activés artificiellement par la fixation d'un groupement imidazole peuvent effectivement se positionner spontanément en face d'une matrice, en formant alors un brin complémentaire.

Ce modèle présente cependant plusieurs inconvénients : 
les nucléotides doivent être activés, l'ensemble ne fonctionne qu'avec des bases pyrimidiques qui sont difficiles à obtenir, la présence d'une matrice initiale est indispensable, et la présence de composants racémiques dans les éprouvettes bloque la réaction. Il semble donc improbable qu'un tel mécanisme ait pu avoir lieu sur la terre primitive.

Acides nucléiques artificiels

Estimant que l'ARN actuel pouvait très bien être totalement différent des acides nucléiques primitifs, certains chimistes ont tenté de synthétiser des ARN artificiels, plus faciles à fabriquer et dont la formation dans le cadre de la chimie prébiotique reste plausible. Le N6-ribosyladénine, un nucléotide  présentant une activité catalytique comparable à l'histidine (un acide aminé très important pour l'activité catalytique de nombreuses protéines) et capable de rentrer dans la composition d'un ARN, a ainsi été inventé. Les chimistes qui se sont engagés dans cette voie pensent que les premiers acides nucléiques étaient dotés de groupements catalytiques, qui ont ensuite été transmis à des acides aminés (et donc à des protéines). Autre avantage, certains nucléotides artificiels seraient plus faciles à polymériser en face d'une matrice que les nucléotides naturels.

Des précurseurs d'acides nucléiques

Dans la même veine que précédemment, des équipes ont estimé que les acides nucléiques actuels sont très (voire trop?) complexes à former. Pourquoi la nature n'aurait-elle pas utilisée un précurseur plus simple à synthétiser, et qui aurait ensuite laissé place au cours de l'évolution aux acides nucléiques que l'on connaît ? Partant de cette idée séduisante, les chimistes se sont lancés dans la recherche de précurseurs d'acides nucléiques, versions simplifiées des molécules actuelles, mais néanmoins capables de se reproduire et de stocker de l'information génétique.

Ainsi, en replaçant le ribose par du glycérol, on obtient un analogue plus simple de l'ARN. Apparemment, le squelette ribose-phosphate ne serait pas un élément indispensable au fonctionnement des nucléotides, et pourrait être remplacé par un autre squelette plus simple à synthétiser (par exemple un polypeptide). Deux chercheurs, Elgohm et Nielsen, ont proposé comme analogue d'un acide nucléique  le PNA (Peptide Acide Nucléique) où les bases azotées sont greffées
sur un  squelette peptidique. Eschenmoser s'est penché sur une autre structure où le ribose est sous sa forme pyranose (un cycle de six atomes de carbone à la place de cinq).Les deux brins ne s'enroulent plus l'un autour de l'autre lors de l'appariement des deux chaînes, ce qui semble être un avantage lors de la duplication de l'acide nucléique, par exemple au cours de la division cellulaire (dans les cellules en cours de division, des enzymes hautement spécialisées comme les 
déroulases doivent intervenir pour séparer les deux brins d'ADN,avant que la duplication ne puisse commencer). La synthèse des PNA se heurte cependant 
à des difficultés similaires à celles rencontrées pour l'assemblage d'un acide nucléique classique.

En dépit des travaux prometteurs dont nous avons cité quelques exemples, certains chimistes refusent de donner aux ARN le titre de première molécule biologique. Trop fragiles pour survivre sur la Terre primitive (criblée d'impacts et soumise à un fort rayonnement ultraviolet) et trop difficiles à obtenir par le biais des réactions prébiotiques, ces derniers n'auraient pas pu naître du monde inanimé, contrairement aux protéines, qui sont certes incapables de se dupliquer spontanément comme savent le faire les acides nucléiques, mais qui offrent l'énorme avantage d'être bien plus simple à synthétiser. Dans ce domaine, la principale voie de recherche consiste à traquer chez les protéines des brides d'activité catalytique. Malheureusement, encore aujourd'hui, aucun résultat vraiment probant n'a été obtenu.

Toutes les réactions que nous avons décrites jusqu'à présent nécessitaient un milieu aqueux. Etant donné le lien étroit qui unit  la vie et l'eau, nous avons certes des difficultés à imaginer que la vie ait pu apparaître ailleurs que dans une étendue d'eau, qu'elle soit modeste comme la petite mare de Darwin ou vaste comme un océan. Pourtant, il est possible que les études en milieux aqueux soient vouées à l'échec, et que les réactions clés sur lesquelles les chimistes se cassent la tête soient à chercher dans d'autres environnements originaux.

En 1960, le chimiste Graham Cairns-Smith émit une hypothèse intéressante. Selon lui, la vie était apparue grâce à des matériaux inorganiques capables de croître, comme les cristaux de certaines espèces minérales ou les argiles. Les feuillets qui constituent les argiles peuvent effectivement se développer spontanément, pour peu qu'ils puissent puiser dans le milieu extérieur les éléments chimiques nécessaires à leur croissance (silicium, oxygène, magnésium, etc). Des molécules organiques auraient ensuite pris la relève de ces minéraux en plein bourgeonnement (d'où le nom de relève génétique donné à ce modèle).

Les argiles semblent constituer un excellent matériau de départ, car elles peuvent facilement adsorber toutes sortes de molécules organiques. Cette promiscuité facilite les rencontres entre molécules, et  contourne ainsi le problème de la dilution que nous avons évoqué plus haut. De plus, ces matrices minérales peuvent également catalyser des réactions entre molécules organiques (en particulier les réactions de polymérisation) et guider des synthèses. Les argiles, qui devaient abonder sur la terre primitive, et qui constituent également une part non négligeable du sol martien, se comporteraient alors comme des enzymes minérales primitives.

Dans les années 1970, deux chercheurs ont montré qu'il était possible de  polymériser des acides aminés pour   former des petits peptides, grâce à une argile, la montmorillonite. Des  nucléotides ont également été condensés avec succès par une méthode  similaire faisant la belle part aux argiles. Plus récemment, Ferris et Orgel ont  réussi à former des petites chaînes peptidiques (sur illite et hydroxyapatite) et nucléiques (sur montmorillonite) d'une longueur supérieure à 55 éléments. Or on considère qu'une chaîne d'acides nucléiques composée de l'enchaînement de 30 à 60 monomètres forme un système génétique viable ...     

En 1988, un chimiste allemand, Günther Wächtershäuser, a mis en avant le rôle potentiel d'une autre matrice minérale dans la problématique des origines de la vie. Ce chercheur estime que la pyrite (un sulfure de fer très courant sur Terre) a parfaitement pu catalyser la synthèse de molécules organiques. Tout commence lorsque des petites molécules organiques se fixent sur un grain de pyrite chargé positivement. 
En présence de sulfure d'hydrogène, ces molécules peuvent utiliser le dioxyde de carbone atmosphérique pour grandir, le carbone du CO2  venant s'ajouter à la chaîne carbonée déjà en place.   

Wächtershäuser, qui est opposé à la théorie de la soupe prébiotique, estime que la plupart des molécules organiques d'intérêt biologique se sont formées par le biais de ce métabolisme de surface. Ce type de réaction permettrait d'expliquer pourquoi certaines protéines fondamentales, comme celles qui sont impliquées dans le transport des électrons au niveau des chaînes respiratoires des mitochondries (les centrales énergétiques des cellules vivantes) contiennent du fer et du 
soufre. Les charges positives, abondantes à la surface des grains de pyrite,facilitent de plus l'accrochage des molécules organiques et leur assemblage 
ultérieur (fonctions catalytiques voisines de celles décrites pour les argiles).   

D'après certains travaux, la pyrite pourrait également catalyser la formation d'acides nucléiques comportant uniquement des bases puriques   (l'uracile étant remplacée par la xanthine, et la cytosine par l'isoguanine).  Ces derniers auraient pu servir de précurseurs aux acides nucléiques actuels, basés sur une combinaison de bases puriques et pyrimidiques. La présence de molécules inhabituelles (comme l'hypoxanthine) dans le génome de certains organismes est d'ailleurs interprétée par certains biologistes moléculaires comme la preuve de l'existence d'acides nucléiques totalement puriques.

Le soufre, constituant principal de la pyrite, aurait également pu jouer un  rôle dans l'apparition de la vie. Christian de Duve (prix Nobel de médecine), suggère effectivement que le monde de l'ARN a été précédé par un autre monde ou le soufre tenait une place majeure. Les réactions entre molécules sont beaucoup plus efficaces lorsque l'un des participants possède une liaison riche en énergie (c'est à dire une liaison  susceptible de libérer de l'énergie, qui est alors disponible pour la réaction proprement dite). Les groupements thiols R-SH (union d'une chaîne  carbonée avec un atome de soufre et un atome d'hydrogène) constituent une liaison de ce type.   

Pour de Duve, des acides aminés porteurs d'un groupement thiol peuvent facilement s'assembler entre eux pour donner des peptides ou des protéines. Ces acides aminés "activés" sont très intéressant, car ils portent eux-mêmes l'énergie requise pour l'établissement d'une liaison peptidique (liaison entre deux acides aminés), et ne nécessitent aucun élément extérieur pour se polymériser.  La synthèse de ces molécules activées aurait pu se dérouler sur la Terre primitive, dans un milieu chaud, acide et riche en H2S, comme celui qui caractérise les cheminées hydrothermales sous-marines. Le rôle  des thioesters, source d'énergie du métabolisme primitif, permettrait aussi d'expliquer l'importance que tient le soufre dans le métabolisme de nombreuses bactéries.  

Toutes les réactions et hypothèses que nous avons évoquées ne doivent pas nous faire oublier que la construction d'une cellule vivante à partir de molécules extrêmement simples comme l'acide cyanhydrique ou le formaldéhyde est une entreprise d'une incroyable complexité. Les avancées réalisées par les chimistes depuis l'expérience historique de Stanley Miller en 1953 semblent totalement dérisoires en regard de la tâche à accomplir.   

Il faut avouer humblement que la complexité d'une cellule est intimidante, d'autant plus que son fonctionnement semble dépendre de son intégrité. Si l'une des pièces d'une cellule est ôtée, la machinerie cellulaire ne met pas longtemps à dérailler. Dans ces conditions, certains chercheurs se sont interrogés sur la nécessité d'une coévolution. Plutôt que de chercher à faire apparaître les macromolécules biologiques une à une, ne devrions-nous pas tenter de les synthétiser en même temps ? Quant on voit la difficulté à synthétiser certaines molécules, on comprend l'ampleur du problème ...

Une cellule vivante peut effectivement être vue comme un mécanisme d'horlogerie, ou les caractéristiques de chaque engrenage (nombre de dents, diamètre) dépendent des engrenages voisins. Un tel mécanisme peut-il vraiment se former de manière progressive et graduelle, engrenage par engrenage, alors que ensemble ne se mettra pas en mouvement avant que la dernière pièce ne soit ajoutée ? Comment les premiers engrenages peuvent-ils être sélectionnés, alors que les voisins contre lesquels ils tourneront ne sont pas encore créés ?   

Pour certains chercheurs, le fait que la cellule vivante soit d'une complexité effarante prouve qu'elle n'a vraisemblablement pas pu apparaître par étapes, mais qu'elle est au contraire sortie du néant entièrement constituée. Les probabilités qu'un tel événement ait pu se produire sont similaires aux chances qu'aurait une tornade soufflant sur une décharge d'assembler, à partir d'une montagne de ferraille, un airbus A320 en parfait état de marche. La vie ne devrait-elle son apparition qu'à la combinaison d'un grand nombre d'événements fortuits et improbables, un peu comme si une personne gagnait la super cagnotte au loto, et ce chaque 
semaine jusqu'à sa mort ! La probabilité de l'apparition d'une cellule vivante est-elle si infime qu'il a fallu un univers entier pour qu'elle  puisse se produire ?   

Il est cependant possible que la complexité des cellules actuelles nous aveugle, et que nous ne puissions pas nous résoudre à imaginer un autre système plus simple mais néanmoins viable que celui qui existe actuellement. Les cellules qui constituent les êtres vivants représentent peut-être une version très avancée des premières cellules. En cherchant à reproduire du premier coup ces modèles qui ont en fait évolué à de très nombreuses reprises, nous allons peut-être dans la mauvaise direction. Après tout, si l'on demandait à un programmeur de créer un logiciel aussi complexe que la dernière version de PhotoShop, il ne réussirait vraisemblablement pas. Cette version  à une longue histoire derrière elle, et elle n'existe qu'au travers de toutes les anciennes versions moins sophistiquées qui l'ont précédé. La Terre n'ayant pratiquement conservé aucune archive de sa jeunesse, quelle chance avons-nous de découvrir le prototype de la nature ?   

A moins de retrouver les plans de la cellule mère sur un autre astre du système solaire (Mars ?), il est donc tout à fait possible que les chimistes ne puissent jamais jouer les Frankensteins modernes et créer une cellule vivante de toutes pièces dans une éprouvette. D'autant que la nature possède un élément qui restera à jamais hors de notre portée. Les chimistes auront beau mélanger toutes les molécules connues, à n'importe quelle concentration, température, pression ou pH et dans 
n'importe quel milieu, il y aura toujours un paramètre sur lequel ils ne pourront jamais intervenir. Le temps.P
our arriver à ses fins, la nature a disposé de 4,5 
milliards d'années. Qui sait ce qu'il est possible de réaliser, quand on possède pareille éternité devant soi ?

1.2 Evolution biologique 

Les composés organiques en solution ont enrichi l'océan primitif formant une soupe prébiotique où sont apparus des protobiontes  ( microsphères, coacervats) puis des lignées cellulaires, mais une seule aurait survécu et les organismes actuels en dériveraient.

jaa-cours-02-h11.pdf jaa-cours-02-h11.pdf 

http://www.youtube.com/watch?v=xO7MypWw_VM 

* Approfondissement sur la notion de protobionte

Il reste maintenant à comprendre comment ont pu s'organiser les premiers systèmes stationnaires, précurseurs de la vie. En suivant A. Oparine (L'origine et l'évolution de la vie, 1967), on peut donner une idée élémentaire de la différence entre l'équilibre statique d'un système fermé et l'équilibre stationnaire d'un système ouvert, en comparant un seau d'eau et un bassin à écoulement dans lequel l'eau qui afflue par un tuyau d'entrée compense celle qui s'écoule par un tuyau de sortie. Dans les deux cas, le niveau reste constant ; dans le premier, c'est parce que rien ne se produit ; dans le second, c'est parce qu'il y a un rapport constant entre la vitesse du flux d'entrée et celle du flux de sortie. Les organismes vivants sont des systèmes ouverts : leur pérennité dépend de leur métabolisme, c'est-à-dire d'un certain rapport entre les vitesses d'entrée et de sortie des flux de matière et d'énergie puisés dans le milieu, compte tenu de la vitesse des transformations chimiques qui ont lieu dans le système.

Les coacervats (cf. A. Oparine, op. cit. 1967) sont des gouttelettes colloïdales riches en polymères, en suspension dans un milieu aqueux. Ils constituent de bons modèles de systèmes stationnaires ouverts, à deux conditions. Premièrement, il faut que la surface de séparation de la goutte et du milieu ait une action 
absorbante à caractère sélectif, c'est-à-dire qu'elle fonctionne comme une membrane douée d'une perméabilité sélective, afin que le coacervat puisse prélever sur le milieu externe uniquement les substances nécessaires à ses réactions chimiques internes. Il peut ainsi réaliser dans son milieu interne de fortes concentrations de substances qui ne se rencontrent que très diluées dans le milieu externe, et ces fortes concentrations sont favorables à la polymérisation. Deuxièmement, 
le coacervat doit se maintenir dans un état stationnaire grâce à un mode de fonctionnement dont le schéma le plus simple est le suivant :

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Si la réaction A > B est plus rapide que la réaction B > A et si, en outre, elle est plus rapide dans le milieu interne que dans le milieu externe, la concentration de la substance A diminue dans le coacervat : il en résulte un déséquilibre avec le milieu interne, que compense, par simple osmose, un afflux continu de la substance A dans le coacervat. La concentration de B, inversement, augmente, ce qui provoque son évacuation dans le milieu externe. Le système est donc traversé par un flux continu de substance et il demeure stationnaire si le rapport entre les vitesses des réactions A > B et B > A est convenablement équilibré.

On peut donner un schéma un peu plus complexe du même mode de fonctionnement :

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En fonction des vitesses respectives des réactions  A > B, B > A, B > C et C > B, le système peut faire croître ou diminuer rapidement la concentration de la substance B dans son milieu interne. Il a donc avantage à posséder des catalyseurs spécifiques dont chacun accélère une réaction particulière. Dans les organismes vivants, ce rôle revient aux enzymes qui sont responsables du réglage des vitesses respectives des différentes réactions. Les coacervats réalisés par Oparine donnent des modèles d'un fonctionnement analogue dans des systèmes non vivants. Par  exemple :

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Les vitesses des réactions a et b dépendent de l'action de catalyseurs spécifiques : phosphorylase pour a, amylase pour b. Suivant le rapport qui existe entre elles, la quantité d'amidon synthétisé dans le système peut augmenter ou diminuer:  le volume du coacervat peut ainsi augmenter ou diminuer rapidement.Les coacervats, même les plus perfectionnés,ne sont pas des reproductions exactes des ancêtres réels des cellules vivantes ; ce sont de petites machines chimiques contemporaines qui servent de modèles analogiques pour rendre compte du fonctionnement possible (dans certaines conditions du milieu) de systèmes organiques  prébiologiques et pour démontrer la vraisemblance de certains épisodes critiques du récit des origines. Certains d'entre eux, grâce à une concentration élevée de catalyseurs adéquats, ont une activité métabolique leur permettant d'avoir une croissance continue et de se fragmenter en plusieurs gouttes filles dont certaines ont des chances d'avoir, dans leur milieu interne, tous les éléments d'un métabolisme analogue à celui de la goutte mère ; A. Oparine les nomme protobiontes. À  leur niveau, on peut facilement imaginer comment a pu procéder la sélection prébiologique : toute particularité susceptible d'augmenter le rendement de leur métabolisme permettait à ceux qui la possédaient d'accélérer leur croissance aux dépens du milieu externe et des protobiontes moins favorisés puisant dans ce même milieu les mêmes substances de base. L'accélération des processus métaboliques eut pour conséquence un appauvrissement du milieu externe en certaines substances qui faisaient l'objet d'une consommation croissante de la part des protobiontes, si bien que seuls purent subsister ceux qui furent capables de faire la synthèse des substances désormais absentes à partir de celles qui demeuraient en quantité importante dans le milieu externe.

 Il y  a plus de trente ans, N. Horowitz proposa le modèle  schématique suivant : supposons que des organismes aient besoin d'un composé relativement complexe E, résultant d'une synthèse abiotique dans le milieu aqueux primitif ; la consommation ne cessant de croître tandis que la capacité de synthèse du milieu reste constante, ce composé se raréfie jusqu'à disparaître ; seuls peuvent alors survivre les organismes ayant acquis un mécanisme  chimique nouveau leur permettant de synthétiser la substance E à partir de substances plus simples, de type D, présentes en quantité notable dans le milieu, et ainsi de suite quand le milieu ne fournit plus de substance D. De nos jours, si une chaîne métabolique se présente sous la forme A>B> C>D>E, cela signifie que le besoin le plus ancien correspond à la substance E et que la réaction la plus ancienne est la synthèse de E à partir de D, à laquelle se superposa celle de D à partir de C, lorsque D vint à manquer, et ainsi de suite.

La série des réactions métaboliques : photosynthèse du glucose, glycolyse stockant l'énergie  sous forme d'ATP, hydrolyse de l'ATP libérant l'énergie nécessaire pour les activités cellulaires, peut s'interpréter ainsi : les organismes primitifs utilisaient l'énergie libérée par l'hydrolyse de polyphosphates abondants dans le milieu externe ; lorsque la capacité de production de celui-ci devint très inférieure à la demande, la glycolyse permit d'extraire l'énergie contenue dans le glucose - abondamment présent dans le milieu - et de la stocker dans l'ATP ; puis, lorsque les réserves du milieu en glucose  et autres composés analogues devinrent insuffisantes, la photosynthèse fut un nouveau moyen d'en produire en utilisant l'énergie du rayonnement solaire. La chaîne métabolique s'est constituée dans  l'ordre inverse de celui où elle fonctionne aujourd'hui. Et l'évolution dut aller, dès le commencement, dans le sens d'une complexité croissante, puisque les organismes incapables d'ajouter à leur métabolisme le chaînon supplémentaire devenu nécessaire disparaissaient faute de pouvoir s'adapter à une modification du milieu qui résultait de leur propre croissance. À l'endroit du récit où nous sommes parvenus, deux événements eurent une importance décisive, qui purent être simultanés et interdépendants. Le premier est la formation d'une véritable membrane constituée par des lipides. Les coacervats n'en possèdent pas, ils ont simplement une frontière où des molécules d'eau (face externe) et des molécules hydrophobes (face interne) sont régulièrement disposées. La constitution d'une véritable membrane eut pour conséquence la consolidation de la structure topologique du vivant et une régulation beaucoup plus précise des échanges entre milieu interne et milieu externe. Le second événement est l'apparition de la photosynthèse qui permit aux organismes primitifs d'utiliser l'énergie la plus abondante à la surface de la terre et eut pour conséquence la production de l'oxygène  atmosphérique. Une chose manque encore aux protobiontes : la capacité, lorsqu'ils se fragmentent, de transmettre à coup sûr à leurs descendants l'intégralité de leurs mécanismes métaboliques. Il leur manque un appareil génétique. Sans lui, c'est seulement par hasard que telle goutte fille héritera ou n'héritera pas de tous les composants et de toutes les propriétés de la goutte mère ; aussi tel avantage sélectif, qui  a permis au protobionte de survivre dans des conditions où d'autres ont péri, risque de disparaître à la génération suivante. Cette nouvelle acquisition est décisive, car un système organique possédant une membrane semi-perméable, un métabolisme, si simple soit-il, et un appareil génétique, si rudimentaire soit-il, doit être considéré comme un organisme vivant,  soumis aux lois de l'évolution biologique définie par le jeu des modifications aléatoires du génome et de la pression sélective exercée par l'environnement.

Les questions se posent ensuite de savoir : lequel, de l'ARN ou de l'ADN, est le plus primitif ; si les acides nucléiques se sont polymérisés dans le milieu externe ou s'il a fallu que se forme d'abord un milieu interne protégé par une membrane ; si les acides nucléiques ont commencé à jouer leur  rôle dans des protobiontes ayant un métabolisme déjà évolué ou s'il faut concevoir, depuis le commencement, l'évolution conjointe du métabolisme et de l'appareil génétique, au gré d'une interaction entre acides nucléiques et protéines.

Pour A. Oparine (op. cit. 1967), l'étape  décisive est la ségrégation d'un milieu interne et d'un milieu externe, car elle ouvre la voie à une forme complexe      d'évolution, qui n'est pas encore l'évolution biologique, mais qui est déjà l'évolution réciproque d'un système ouvert, en équilibre stationnaire ou en croissance,    et de son environnement ; plus précisément, l'évolution réciproque d'une population de systèmes organiques en compétition dans un même milieu et de ce milieu modifié par leur activité et leur expansion. Ensuite, l'appareil génétique constitue, pour un protobionte, un avantage sélectif qui est décisif,  à son tour, en ouvrant la voie à l'évolution biologique  proprement dite.

* issu de http://alinalia.free.fr/OFoulRC4a.htm

Ces premières cellules vivantes étaient probablement hétérotrophes et anaérobies utilisant comme source d'énergie et comme précurseurs biosynthétiques , les composés organiques présents dans la mer. Elles sont comparables aux Mycoplasmes, parasites endocellulaires ( 3 micromètres environ) dont l'ADN bicaténaire a pris le contrôle de la fonction génétique primaireA l'échéance, elles ont conduit à des cellules complètes dotées d'une membrane phospholipidique  ( bicouche) et de molécules informationnelles dont les acides nucléiques agencés en gènes isolés puis en unités d'ordre supérieur comparable au génome de certains virus . La prolifération des cellules primordiales épuisa progressivement les ressources océaniques . Seuls survécurent il y a environ 3000 millions d'années,les cellules capables d'utiliser le gaz carbonique comme source de carbone et la lumière solaire comme source d'énergie. Ces cellules photosynthétiques ( chimiosynthétiques ), certainement incapable de libérer de l'oxygène , utilisaient sans doute comme donneur d'hydrogène , le sulfure d'hydrogène, et non l'eau, comme les sulfobactéries actuelles. La chimiosynthèse est d'ailleurs une étape importante vers l'autotrophie; les bactéries chimiosynthétiques vivent près des sources hydrothermales des crètes médio-océaniques et tirent leur énergie de l'assimilation du CO2  et de l'oxydation du SH2.Le plancher océanique serait le " berceau " du développement de la vie, hypothèse confirmée par la découverte d'Archéobactéries ( Archea, distinctes des Eubactéries ) capables de vivre dans des conditions extrêmes ( bactéries halophiles de la mer morte, bactérie thermosulfurophiles des sources sulfureuses : Yellowstone, solfatares, souffleurs noirs ; bactéries méthanogènes). Les archéobactéries seraient de véritables fossiles vivants , témoins des conditions subies par les premières formes de vie sur terre.  

   

 

 

 

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Date de dernière mise à jour : 12/03/2016