ORGANOGENESE VERTEBRE 9

EVOLUTION DES LAMES LATERALES

 1. nature et devenir

Elles forment les parois de la cavité coelomique qui entourent le tube digestif ( coelome vrai).

Dorsalement, elles s’affrontent sous la corde en un mésentère auquel le tube digestif est appendu.

Les parois du coelome qui sont tournées vers le tube digestif constituent ce que l’on appelle la splanchnopleure, elle donnera naissance :

-          aux muscles lisses

-          au tissus conjonctif formant les parties non entoblastiques du tube digestif, du cœur, des ébauches vasculaires et sanguines.

Les parois du coelome qui font face aux parois du corps ( ectoderme) constituent la somatopleure.

Elles portent aussi le nom de séreuse.

2 Le coelome

 

Cavité des lames latérales non métamérisées.

 

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2.1 Evolution générale du coelome

L’évolution au cours du développement embryonnaire est rendu complexe par trois séries de phénomènes :

-          L’allongement et l’enroulement du tube digestif

-          Le développement des autres viscères

-          L’apparition de septums transversaux qui cloisonnent le coelome en cavités coelomiques secondaires.

 Allongement et enroulement du tube digestif

 Au cours de sa différenciation, le tube digestif s’allonge énormément, l’estomac s’incurve et l’intestin s’enroule en circonvolutions souvent nombreuses.

Les différentes régions du mésentère dorsal subissent régulièrement les répercussions de ces modifications topographiques : élongations, torsions, plissements, accolement, coalescences, compliquent rapidement la disposition initiale de la cavité coelomique, particulièrement chez les Mammifères.

 Il ne semble pas d’un grand intérêt d’étudier ces modifications chez tous les Vertébrés, nous prendrons l’exemple du mésentère de la région gastrique des Mammifères et plus particulièrement de l’Homme.

La différenciation morphologique de l’estomac se fait en trois étapes caractérisées par des déplacements importants de l’organe :

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-          Une inclinaison de son axe longitudinal qui amène la futur région cardiaque sur la gauche et la future région pylorique sur la droite ;

-          Une courbure puis une rotation de 90° autour de cet axe oblique qui amène la face convexe  ou grande courbure , primitivement dorsale , et la face concave, ou petite courbure sur la droite.

-          Une migration vers l’arrière

Notons que dans bon nombre de cas, le mésentère ventral disparaît au profit d’une fusion des deux demi coelomes

Le mésentère dorsal ( mésogastre dorsal ) est affecté :

Celui-ci s’allonge plus que nécessaire et finit par se plier, formant de la sorte une poche sur le côté gauche de l’estomac , c’est le grand omentum, terminé par la bourse de l’omentum

Cette bourse dépasse en arrière de l’estomac et s’étend ventralement contre la paroi abdominale au devant des anses intestinales qu’il vêt comme un tablier : c’est le grand épiploon , lieu de stockage des lipides et jouant de la sorte le rôle d’isolant thermique pour les viscères. 

Développement des autres viscères

Contrairement au tube digestif qui est directement appendu dans la cavité coelomique,les autres viscères ( cœur, poumon, gonades, gonoductes…) naiSsent à la périphérie de ce coelome, généralement dorsalement.

En se développant, ils refoulent la splanchnopleure qui les recouvre et provoquent la formation d’autant de mésos ( mésocarde, mésos pulmonaires, etc …) , ce qui complique la disposition du coelome.

Rappel : Comme nous l’avons vu, chez l’homme et beaucoup de Mammifères, la descente des testicules provoque la formation d’un diverticule extra embryonnaire : la cavité vaginale.

Cloisonnement de la cavité coelomique embryonnaire en cavités coelo-secondaires par des septums transversaux

Ces cavités secondaires sont :

-          La cavité péricardique qui s’isole autour du cœur

Le cœur se développe très tôt et fait rapidement saillie dans la portion crâniale du cœlome embryonnaire.  Ce massif cardiaque élabore une lame mésodermique qui le contourne caudalement : le septum transversum.  Par ailleurs, deux replis se forment au niveau des parois latérales de la partie crâniale du cœlome embryonnaire : les plis pleuro-péricardiques.  Ils se rejoignent au-dessus du cœur pour fusionner ensemble et avec l'extrémité supérieure du septum transversum.  Le cœur se retrouve isolé dans une cavité dérivée du cœlome embryonnaire : la cavité péricardique.  Il est recouvert par le péricarde viscéral qui se réfléchit sur les vaisseaux qui sortent ou entrent dans le cœur pour se continuer par le péricarde pariétal qui tapisse les parois de la cavité.  Cette cavité péricardique est normalement virtuelle.

-          Les cavités pleurales qui s’isolent autour des poumons

-          La cavité péritonéale qui contient les viscères abdominales.

 

 

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3.La splanchnopleure

1  Manchon mésoblastique du tube digestif

Elle forme le manchon mésoblastique externe qui se différencie autour de l’épithélium entoblastique

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Ce manchon se compose de deux tuniques concentriques :

-          La conjonctive ou chorion , qui , avec l’épithélium, forme ce que l’on appelle la muqueuse. Le chorion est lui même divisé en une zone conjonctive, une zone musculaire et une zone inférieure dénommée sous muqueuse et également de nature conjonctive

-          Les fibres musculaires lisses disposées en une couche circulaire et une couche longitudinale formant la musculeuse.

Ce manchon est recouvert par une tunique séreuse, le péritoine.

3 Les ébauches vasculaires et sanguines

Les premiers globules sanguins apparaissent chez l’embryon en même temps que les premiers vaisseaux dans des îlots mésenchymateux ou «angioblastème» .

3.1 L’angioblastème

Il s’agit d’une condensation de cellules mésenchymateuses situées entre l’entoblaste et la splanchnopeure et issues de cette dernière.

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Dans chaque îlot :

 

-          Les cellules périphériques s’aplatissent en un épithélium mince ou endothélium qui formera la paroi vasculaire.

-          Les cellules centrales s’isolent de l’endothélium, se multiplient, s’arrondissent et un plasma les sépare: ce sont les cellules souches des futures cellules sanguines , les hémocytoblastes.

 

Exemple : Chez l’Oiseau, l’angioblastème est dispersé en de nombreux îlots, les îlots de Pander-Wolff, formant une aire vasculaire extra embryonnaire reposant sur le sac vitellin ( circulation liée à l’utilisation du vitellus   ), Chez l’oiseau comme chez les Mammifères, l’angioblastème est extra embryonnaire, il est intraembryonnaire chez la Truite.

 

L’angioblastème disparaît après une période d’activité assez brève  ( un mois chez le fœtus humain ) . Il sera remplacé par deux types d’îlots mésenchymateux intraembryonnaire , l’un donnant naissance aux globules sanguins, l’autre aux ébauches vasculaires.

3.2 Globules sanguins : le tissus hématopoïétique

3.2.1 le tissus hématopoïétique

Les nouveaux foyers de formation des globules sanguins apparaissent dans des organes variés caractérisés par l’existence d’un tissus particulier :

le tissus hématopoïétique qui peut être appelé tissus lymphoïde, s’il produit des lymphocytes ou myéloïde s’il produit d’autres globules (Erythrocytes, macrophages…), c’est un tissus du type conjonctif réticulé ( voir notions sur le tissus conjonctif).

Ce tissus est lâche et ménage entre ses mailles des espaces destiné à accueillir des hémocytoblastes colonisateurs provenant de l’angioblastème primordial. Les hémocytoblastes ( cellule souche pluripotente )s’y divisent activement et se différencient en globules sanguins.

Ce tissus peut se rencontrer sous forme de tissus diffus dans des organes ayant leur fonction propre ou sous forme concentrée dans des organes dits hématopoïétiques :

3.2.1.1 Les infiltrations tissulaires hématopoïétique

Les infiltrations les plus connues sont :

1)  Celles des muqueuses (dites sous-épithéliales).

Elles forment des amas lymphoïdes au niveau des muqueuses digestives, respiratoires et urogénitales. Ces amas existent chez tous les vertébrés au niveau des tissus les plus divers :branchies, œsophage, pharynx (amygdales), vagin, caeca intestinaux, etc… La localisation la plus importante est la muqueuse intestinale. Chez les agnathes, les amas intestinaux produisent tous les types de cellules sanguines. Chez les gnathostomes, ils ne produisent plus que des lymphocytes. La plupart de ces amas s’organisent chez les oiseaux et les mammifères en volumineuses "plaques de Peyer" que l’on retrouve en grandes quantités tout le long de l’intestin grêle et dans les caeca du gros intestin On trouve ces plaques du duodénum à l’iléon. Leur nombre est compris entre 2 et 300 mais on en trouve en général près de 300.
2)  Celles du tissu conjonctif intertubulaire. Elles font des reins des sélaciens, des téléostéens et des amphibiens d’importants centres hématopoïétiques.

3)  Celles du foie qui ne restent fonctionnelles chez l’animal adulte que chez les sélaciens, les amphibiens, quelques reptiles et oiseaux.

4)  Celles de la moelle osseuse qui n’existent que chez les tétrapodes hormis différents urodèles. Ces formations ont une importante fonction érythropoïétique, notamment chez les mammifères.

5)    Celles du thymus constitue une formation lymphoïde essentielle chez tous les vertébrés. De position variable suivant les espèces, on le trouve le plus souvent dans la région céphalique ou thoracique. En général très actif chez l’embryon, il ne reste fonctionnel chez l’adulte que chez les poissons et les amphibiens. Chez les autres espèces, il régresse le plus souvent dans les premières années de la vie, se transformant en une masse adipeuse.

3.2.1.2 Les organes hématopoïétiques

1)  La bourse de Fabricius est localisée au niveau du cloaque chez les oiseaux. Comme le thymus, elle est essentiellement active chez l’embryon et régresse après la naissance pour disparaître totalement à la maturité sexuelle.

2)  Le diverticule de Meckel représente ce qui reste du canal vitello-intestinal des oiseaux après son invasion par des cellules souches qui le transforme en organe lymphoïde. Son activité augmente en général de la 2ème à la 10ème semaine après l’éclosion; elle diminue ensuite progressivement.

3)  Les ganglions lymphatiques. 

Ces formations proviennent des dilatations des vaisseaux lymphatiques et se rencontrent chez tous les tétrapodes. Elles n’existent pas chez les poissons qui sont dépourvus de système circulatoire lymphatique.

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Le vaisseau lymphatique provient de la transformation de cellules mésenchymateuse en cellules endothéliales. Ces cellules limitent des cavités qui, en fusionnant, donnent progressivement naissance à un système de sacs et de tubes qui s’abouchent secondairement au système veineux.

Ils sont spécialisés dans la production de lymphocytes.

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4) La rate. C’est en fait une volumineuse infiltration du mésogastre dorsal. Chez les Mammifères, la loge splénique se trouve sous la coupole gauche du diaphragme derrière l’estomac, devant le rein gauche sur lequel elle s’appuie. Elle est reliée à l’estomac et au pancréas par des épiploons

La structure de la rate est la suivante :

 

-          Une capsule conjonctive fibreuse  , mince mais résistante , constituée de fibres élastiques et de fibres musculaires lisses. Cette capsule peut se distendre sous l’effet d’un afflux de sang et revenir ensuite dans sa position de départ. Contractions propres

 

-          Le système artériel et la pulpe blanche ,il s’agit d’une ramification de l’artère splénique            ( circulation lymphatique , voir plus loin). Chaque branche s’entoure d’un manchon de tissus lymphoïde qui se renfle à certains endroits ( corpuscules de Malpighi). Il forme la pulpe blanche.

 

-          Le système veineux et la pulpe rouge , c’est une condensation de tissus réticulé autour des veinules, produisant des globules blancs et rouges en général.Chez l’adulte de Mammifère, la rate ne forme plus que des globules blancs, et devient, par contre, un organe de stockage et de destruction des globules rouges sénéscents.  

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3.2.2  Composition du sang

Le sang est un liquide contenant des cellules (éléments figurés) en plus ou moins grand nombre.

Le liquide une fois débarrassé des éléments figurés porte généralement le nom de plasma sanguin. Chez bon nombre d'invertébrés, la quantité de cellules sanguines est très faible, le sang se résume essentiellement au plasma. Par son origine et comme nous venons de le voir, le sang doit être considéré comme un tissu mésenchymateux dont les éléments cellulaires sont séparés par un liquide interstitiel, le plasma.

Le volume sanguin est extrêmement variable; il est beaucoup plus important chez la plupart des invertébrés que chez les vertébrés.

3.2.2.1 Le plasma

Le plasma est un liquide contenant en solution ou en suspension divers sels minéraux (NaCl essentiellement), ainsi que des composés organiques (substances nutritives, urée, protéines). La nature et la concentration des protéines plasmatiques sont très variable d'un groupe zoologique à l'autre. Les données concernant les invertébrés sont par ailleurs éparses et peu nombreuses. Nous nous concentrerons donc sur les vertébrés et plus particulièrement les mammifères.

Chez les vertébrés, les protéines plasmatiques sont assez concentrées et responsables du développement d'une pression oncotique non négligeable. Ce facteur joue un rôle important dans les mouvements d'eau au niveau des capillaires. Ces protéines vont également intervenir dans le transport de nombreux éléments peu ou pas solubles. Elles vont également jouer un rôle primordial dans les phénomènes d'hémostase et de coagulation ainsi que dans les processus d'agrégation des globules rouges qui vont influer sur la viscosité et donc les caractéristiques d'écoulement du sang.

Chez l'homme, la concentration en protéines atteint 70 à 80 g/l. L'albumine représente 60 % du total, une bonne part du reste, soit près de 40 %, étant représenté par des globulines (a1: 4 % - a2: 8 % - b: 12 % et g: 16 %) et différents facteurs intervenant dans la coagulation du sang.

L'albumine va intervenir dans le transport de différentes substances: bilirubine (voir plus loin) ou hormones par exemple. Elle peut ainsi servir de réserve protéique en cas de déficit nutritionnel.

Les a1, a2 et b globulines servent notamment au transport des lipides et de diverses vitamines (voir plus loin), de l'hémoglobine (heptaglobine), du fer (transferrine), du cortisol (transcortine) et des cobalamines (transcobalamine).

Les immunoglobulines (Ig) font partie essentiellement des g - globulines. Elles constituent les substances immunitaires du plasma (anticorps). La plus importante d'entre elles en terme de concentration (7 à 15 g/l) est l'IgB. Elle intervient avec les IgA, IgM, IgD et IgE dans les processus de défense de l'organisme contre l'intrusion de corps étrangers (voir un traité d'immunologie).

 

3.2.2.2 Les éléments figurés

Chez la plupart des organismes, on trouve des cellules capables de mouvements amiboïdes dont le rôle essentiel est de phagocyter les débris cellulaires et les corps étrangers . Chez différents invertébrés, les éléments figurés du sang se limitent à ce type de cellules, en faible quantité. Chez les vertébrés, ces cellules entrent dans la catégorie des leucocytes. On trouve par ailleurs des thrombocytes et des érythrocytes. Les érythrocytes ont également été appelés globulesrouges. Ils doivent leur couleur rouge au pigment respiratoire coloré qu'ils contiennent, l'hémoglobine. Les leucocytes, cellules incolores, sont également appelés globules blancs par opposition aux globules rouges.

L'hématopoïèse s’effectue à partir de cellules souches indifférenciées, dont certaines d'entre elles vont se différencier pour générer les diverses lignées.
Les cellules souches primordiales sont capables de donner toutes les lignées. Ce sont les CFU (Colony Forming Unit), Les CFU ont la morphologie de petits lymphocytes. Elles peuvent quitter la moelle et 1 p. 100 des lymphocytes circulants seraient en fait des CFU.

Mais rapidement une différenciation se produit avec les divisions successives. Des marqueurs membranaires spécifiques apparaissent sur la surface des cellules (mis en évidence par des anticorps monoclonaux). Ces marqueurs sont appelés cluster de différenciation (CD). On aboutit ainsi à des cellules souches spécialisées pour une seule lignée. Ces cellules entameront elles-mêmes de nouvelles étapes de différenciation et de maturation pour aboutir aux cellules du sang circulant.
Ce processus fait intervenir des facteurs de croissance, les CSF (Colony-Stimulating Factors) modulant des facteurs de transcription qui favorisent la bascule de différenciation vers des lignées spécifiques (par exemple leucocytes/hématies).
Ces mécanismes sont régulés par bien d’autres facteurs de croissance (cytokines) qui interviennent à tous les stades de l'hématopoïèse, en association avec des molécules de membranes (intégrines, sélectines, récepteurs, et les facteurs de différenciation de type CD).

Il n’est pas possible dans ce cours d’insister davantage. Ces notions seront reprises plus tard en histologie spécialisée, en hématologie et en immunologie.

Le tableau ci dessous résume les grandes étapes de l’hématopoïese :

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L'ensemble des éléments figurés peut représenter quelque 40 % du volume sanguin total chez les mammifères; ce qui correspond chez l'homme par exemple à environ 5x106 particules par mm3. Le sang apparaît donc comme une suspension très concentrée dont les globules rouges sont les éléments majoritaires. Les érythrocytes vont donc intervenir de façon déterminante dans les propriétés du sang (viscosité et dynamique d'écoulement dont elle dépend). Dans certains cas, comme la leucémie, le nombre de globules blancs peut toutefois s'accroître suffisamment pour augmenter la viscosité de façon significative.

A Les globules rouges (érythrocytes)

Le rôle essentiel de ces cellules sanguines est le transport d'oxygène des surfaces respiratoires vers les tissus. On trouve ces cellules chez quelques invertébrés et chez tous les vertébrés à l'exception des Chaenichthyidés, une famille de poissons téléostéens antarctiques dépourvus d'hémoglobine.

Les globules rouges se présentent comme des cellules incapables de mouvements propres mais extrêmement déformables, dont la forme d'équilibre est un disque aplati, ovalisé (circulaire chez les cyclostomes et les mammifères). La déformabilité est, avec la capacité d'empilement, une caractéristique importante intervenant dans la dynamique de l'écoulement sanguin. En conditions normales, la taille et le nombre de globules rouges sont pratiquement constants dans une même espèce mais varient beaucoup d'une espèce à l'autre et d'une classe de vertébrés à l'autre. La taille ne varie en général pas au sein d'une même espèce, sauf cas pathologique. Le nombre par contre peut varier assez largement en fonction de différents paramètres extérieurs comme la disponibilité de l'oxygène.

Les globules rouges les plus petits et les plus nombreux se rencontrent chez les mammifères: homme: 5.106/mm3, diamètre 7,7 µ; chèvre: 18.106/mm3, diamètre 4 µ. Ils sont nettement moins nombreux et plus grands chez les pœcilothermes. Ainsi, chez la grenouille, on en compte 6.105/mm3 de diamètre moyen 16 à 22 µ. Au cours de leur différenciation à partir des cellules souches qui assurent leur formation et leur remplacement, les globules rouges de mammifères perdent l’essentiel de leurs organites intracellulaires (noyau, rihosomes, mitochondries, etc... Ces organites sont conservés dans tous les autres groupes ; les mammifères sont donc les seuls organismes à posséder des érythrocytes anucléés, appelés aussi hématies

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Les éléments figurés du sang de mammifères. Globules rouges: érythroblaste nucléé (A) expulsant son noyau (B) pour donner naissance à un érythrocyte anucléé (hématie, C). M: mitochondrie.

 

B Les globules blancs (leucocytes)

Alors que les globules rouges sont inféodés au sang, les globules blancs sont des cellules amiboïdes qui empruntent la voie sanguine pour se rendre vers les endroits ou ils sont nécessaires. Leur nombre dans le sang est éminemment variable, dépendant des facteurs capables de les mobiliser (digestion, infection, etc.). Il reste de toute façon toujours largement inférieur à celui des globules rouges, le rapport rouge/blanc étant de 5 à 10 chez les poissons, 20 à 70 chez les amphibiens, 30 à 100 chez les reptiles, 70 à 200 chez les oiseaux et 350 à 2000 chez les mammifères. Cette augmentation de rapport paraît plus en relation avec une augmentation du nombre de globules rouges qu'avec une diminution du nombre de globules blancs. Il faut donc essentiellement y voir une augmentation de l'efficacité du système de transport d'oxygène au cours de l'évolution .

Toujours nucléés et pourvus de tous les organites des cellules normales, les globules blancs se séparent en deux groupes:

Les mononucléaires qui sont de forme relativement sphérique avec un noyau arrondi, non lobé. Ils se subdivisent en deux sous-groupes: les lymphocytes de petit diamètre (6 à 8 µ chez l'homme) et les monocytes de plus grand diamètre (9 à 12 µ chez l'homme). Cette division est peu nette chez les cyclostomes. Les lymphocytes sont responsables des réactions immunitaires spécifiques de défense (cfr. immunologie). Les monocytes sont en fait les précurseurs circulants des macrophages: cellules phagocytaires intervenant dans l'épuration du sang et l'élimination de cellules mortes et de débris de cellules

Les polynucléaires qui ont un noyau lobé et polymorphe. Leur cytoplasme contient des granules spécifiques qui leurs ont valu leur autre dénomination de granulocytes. D'après la morphologie et la colorabilité des granules on distingue des granulocytes eosinophiles, basophiles et hétérophiles (ou neutrophiles chez l'homme). Les proportions de ces trois catégories varient d'une espèce à l'autre, les hétérophiles étant toutefois toujours de loin les plus nombreux (96 % chez l'homme).

Leur rôle dans le sang est peu clair à l'heure actuelle. Lorsqu'ils sont dans les tissus, ils paraissent intervenir largement dans la phagocytose des micro-organismes, les réactions inflammatoires et l'immunité antiparasitaire.

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Les éléments figurés du sang de mammifères. Globules blancs: leucocytes mononucléaires (lymphocyte: A, monocyte: B) et polynucléaires (granulocyte éosinophile: D, basophile:E ou hétérophile: F). Plaquette ou thrombocyte: C. A/Ag: granules azurophiles, B: granules basophiles, C: centrosome, E: granules éosinophiles, Ect: ectoplasme, G: Golgi, Gly: glycogène, Gr: granules, M: mitochondrie, N: noyau, Nu: nucléole, Ps: pseudopode, R: ribosomes. D'après Beaumont et Cassier 1987, modifié et Junqueira et al. 1992, modifié.

 

C Les thrombocytes

Ils se présentent chez les non-mammaliens comme des cellules fusiformes nucléées, souvent difficiles à distinguer des petits lymphocytes. Chez les mammifères, ce sont des structures anucléées, biconvexes, circulaires ou ovalaires, appelées également plaquettes.

Ces cellules interviennent dans le processus de coagulation du sang.

3.2.2.3 La circulation

Chez les Vertébrés ( et chez quelques Invertébrés : Certains Annélides , les Mollusques Céphalopodes ), le liquide circulant est séparé en sang et lymphe.

-          Le sang est totalement endigué dans un système circulatoire clos sans aucune interruption lacunaire et dans lequel le sang circule à grande vitesse.

-          La lymphe non endiguée diffuse au travers des parois des capillaires  sanguins et occupe seulement les espaces tissulaires dans lesquels elle circule lentement. Chez les seuls Vertébrés, cette lymphe intersticielle est drainée des espaces tissulaires par un système particulier de vaisseaux en culs de sacs : L’appareil circulatoire lymphatique.

 

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3.2.2.3.1 La circulation sanguine

3.2.2.3.1.1 Vasculogénèse généralités ( voir également 3.4.3.2).

Exemple de l’homme

- Les premières ébauches commencent précocément, dès le début de la 3ème semaine, dans une zone extra-embryonnaire de la splanchnopleure de la vésicule vitelline. Il s'agit d'ilots sanguins dont la zone centrale fournira des cellules circulantes, les hémoblastes (premières cellules sanguines de l'embryon) et dont la zone périphérique fournira des cellules qui s'applatissent : ce sont les cellules endothéliales qui limitent les premières ébauches d'un réseau vasculaire. Cette trame vasculaire va rapidement s'étendre dans le mésoblaste extra embryonnaire, particulièrement dans le pédicule embryonnaire et les villosités du trophoblaste (à l'origine de la zone foetale du placenta) (Figure ci-dessous).

- A peine un peu plus tardivement, des vaisseaux commencent aussi à se développer dans le mésoblaste intra-embryonnaire ( endothélioblastème ) à partir de cordons angioblastiques dont le développement est similaire à celui des ilôts sanguins extra-embryonnaires. Les cordons angioblastiques ont immédiatement une orientation privilégiée selon l'axe cranio-caudal de l'embryon. Ils vont former le réseau circulatoire primaire intraembryonnaire, gros vaisseaux artério-veineux, arcs aortiques et tube cardiaque primitif, caractéristique à la fin de la 4ème semaine.

Bien entendu, les réseau intra- et extraembryonnaires sont immédiatement en communication (au niveau du pédicule embryonnaire et de la zone juxta-embryonnaire de la vésicule vitelline). L'établissement de la circulation foeto-maternelle est donc très précoce.

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-           Ultérieurement, par bourgeonnement endothélial, le circuit sanguin s’étendra par formation des artéres et veines secondaires.

 3.2.2.3.1.2 Vasculogénèse extra embryonnaire

Voir chapitre sur les annexes embryonnaires

3.2.2.3.1.3 Vasculogénèse intra embryonnaire

3.2.2.3.1.3.1 Structure des vaisseaux sanguins

Tous les vaisseaux sanguins sont initialement constitués de l’endothélium continu qui sépare le sang de la lymphe intersticielle.

 Cet endothélium est secondairement doublé par une couche mésenchymateuse plus ou moins épaisse qui se différencie en éléments conjonctifs ( à fibres élastiques ) et en fibres musculaires lisses.

 L’importance et la proportion relative des éléments périendothéliaux  permet de distinguer trois types de vaisseaux sanguins : Les artères, les veines et les capillaires sanguins.

 1)  ARTERES

Couleur blanc jaunâtre.

 Les grosses artères de type élastique

 Crosse aortique et aorte, artères pulmonaires, début des artères iliaques  , sous claviaires et carotides primitives

 Structure de l’intérieur vers l’extérieur :

Intima : endothélium + couche conjonctive, en détail :

une couche unique de cellules endothéliales, imbriquées les unes dans les autres et formant une couverture étanche.

  • Parfois, on observe un épaississement de la zone sous-intimale formant un coussinet intimal , constitué de cellules musculaires lisses et de macrophages
    • une  couche de tissu conjonctif   fibro-élastique ;
    • une lame de fibre élastique constituée d'élastine, la limitante élastique interne  (absente dans de nombreux vaisseaux).
    • Parfois, on observe un épaississement de la zone sous-intimale formant un coussinet intimal , constitué de cellules musculaires lisses et de macrophages.

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-          Média : épaisse ; éléments musculaires réduits et nombreuses lames élastiques.

  • essentiellement de cellules musculaires lisses, empilées de façon concentrique en couches appelées unités lamellaires. Le nombre de ces couches varie suivant le type d'artère  : d'une couche, pour les artérioles, à plusieurs couches, pour les artères élastiques.
  • Chaque unité lamellaire est composée de cellules musculaires lisses entourées d'une matrice extra-cellulaire constituée des protéines fibreuses et élastiques (collagène et élastine) et de muco-polysaccharides.
  • Hormis dans l'aorte thoracique, la media est avasculaire, sauf dans sa partie externe qui reçoit l'irrigation des vasa vasorum de l'adventice.
  • Une lame d'élastine, la limitante élastique externe, sépare la media de l'adventice. Cette limitante n'est toutefois rencontrée que dans les vaisseaux de fort calibre.

 

-          Adventice : gaine conjonctive constituée :

  •  d'un tissu conjonctif peu organisé, riche en collagène et en fibres élastiques, et contenant des fibroblastes et des adipocytes ;
  • d'une enveloppe qui assure l'ancrage des artères aux structures avoisinantes.
  • Elle est irriguée par des vasa vasorum qui ont un rôle nourricier pour l'adventice elle-même et pour la partie externe de la media.
  • Un réseau de nerfs vasomoteurs non myélinisés rejoint les fibres musculaires lisses de la media.
  • Elle est aussi parfois parcourue par des fibres musculaires lisses longitudinales.

 

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Les artères moyennes de type musculaire

 

Diffèrent des précédentes par leur média à prédominance musculaire lisse.

 

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2)  LES VEINES

Couleur rougeâtre

Leur paroi est plus mince que celle des artères.

La média : contient des fibres musculaires et élastiques plus rares et plus irrégulières que dans les artères.

L’adventice est la couche la plus développée des veines gaine conjonctive).

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Remarque : Echanges au niveau des capillaires.

Ces échanges font essentiellement intervenir un système dit de filtration-absorption d'une part et un phénomène d'endocytose d'autre part. Il faut bien sur ajouter à ces systèmes les systèmes de diffusion et de transport transmembranaire intervenant classiquement dans les échanges de différentes espèces moléculaires au niveau de toutes les membranes cellulaires Ces mécanismes occupent une place importante dans les échanges ici comme ailleurs

Voir les détails en physiologie animale

3.2.2.3.1.3.2 Mise en place de l’appareil circulatoire embryonnaire

Les premières ébauches vasculaires intra embryonnaires issues, comme nous l’avons vu de l’endothélioblastème, s’organisent en un double système de tubes indépendants , en cul de sac et dépourvus de toute cellule sanguine ( fin du premier jour d’incubation de l’embryon de poulet, milieu à fin de la troisième semaine de gestation de l’embryon humain ).

-          Une paire de tubes ventraux comprenant chacun, d’arrière en avant une ébauche de veine vitelline, un tube cardiaque et une ébauche daorte ventrale.

-          Une paire de tubes dorsaux, ébauches des deux aortes dorsales.

Ces premières ébauches vont rapidement être complétée par toute une série de transformations :

-          Fusion des deux tubes cardiaques et de la partie postérieure des deux aortes ventrales.

-          Réunion des parties antérieures des aortes ventrales et dorsales par une paire de vaisseaux péripharyngiens, la première paire d’arcs aortiques ( Poulet 30è heure, humain, début quatrième semaine ).

-          Mise en place des veines cardinales ( deux antérieures et deux postérieures )qui drainent le sang des parties tronco caudales et  céphaliques de l’embryon.

Croissance des aortes dorsales et fusion progressive de leurs parties caudales et troncales. Elles restent paires et constituent les racines aortiques sur une partie variable de leur trajet céphalique ( humain : milieu quatrième semaine, milieu cinquième semaine ; Poulet entre 2ème  et 5ème jour ).

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Enfin, ce premier système purement vasculaire devient fonctionnel lorsqu’il se met en contact avec le système vasculaire vasculo sanguin vitellin ( voir plus haut ). Réalisation de plexus vasculaires artériels au niveau de l’aorte dorsale et veineux au niveau des veines vitellines.

L’appareil circulatoire constitue de la sorte un système clos, pourvu de globules sanguins et fonctionnel.

Chez les Amniotes , vient s’adjoindre à cette circulation vitelline une circulation allantoïdienne réalisée par deux artères allantoïdienne issues de l’aorte caudale et de deux veine allantoïdiennes débouchant au début dans le sinus veineux de l’ébauche cardiaque.

3.4.3.3.1.3.3 Mise en place de l’ébauche cardiaque embryonnaire.

Comme les vaisseaux sanguins dont il n’est qu’une partie différenciée, le cœur provient de l’endothélioblastème, c’à d d’un mésenchyme d’origine splanchnopleurale.

Chez les amphibiens:

Au niveau du pharynx, des cellules mésodermiques se distinguent des autres cellules mésodermiques, et ceci dès l'étape de la neurulation. Ces cellules, libres, constituent les deux fronts de migration du mésoderme latéral qui progressent ventralement: ce sont les cellules angiogéniques ou angioblastes. Ces cellules mésodermiques déjà spécifiées ne se retrouvent qu'au niveau du pharynx, et non pas plus caudalement dans le mésoderme latéral.

Leur migration terminée, les angioblastes s'assemblent autour d'une cavité, formant le tube endocardial, détaché du reste du mésoderme latéral. Quant à ce dernier, les fronts de migration des côtés gauche et droit, en réalité les feuillets bilaminés , se rejoignent ventralement au tube endocardial. En fusionnant, ils forment le mésocarde ventral, qui disparaîtra sous peu. Le tube endocardial repose donc sur le feuillet viscéral du mésoderme latéral fusionné. Le tube s'y enfonce, et le feuillet viscéral se referme autour de lui et y adhère: c'est l'épimyocarde. L'épimyocarde est relié dorsalement au reste du mésoderme latéral par le mésocarde dorsal, qui lui aussi est appelé à se résorber. Le coelome autour du coeur (entre les feuillets viscéral et pariétal du mésoderme latéral) s'appelle cavité péricardiale.

L'épimyocarde est à l'origine du myocarde, autour de l'endocarde, et de l'épicarde, autour du myocarde. Les cellules du myocarde se différencient en cellules musculaires cardiaques typiques et en cellules modifiées pour la conduction. Les cellules de l'épicarde se différencient, avec le matériel intercellulaire, en tissu conjonctif.

Le feuillet pariétal du mésoderme latéral renferme donc la cavité péricardiale: on appelle ce mésentère péricarde; il ne fait pas partie intégrante du coeur.

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Chez les amniotes:

Au cours de la neurulation, des cellules du feuillet viscéral du mésoderme latéral, au niveau du pharynx, se différencient en angioblastes (cellules angiogéniques), non aisées à distinguer morphologiquement.

Les angioblastes se retrouvent donc des côtés gauche et droit dans l'embryon, puisque le mésoderme latéral des deux côtés ne s'est pas encore rencontré ventralement. Au sein du groupe de cellules angiogéniques, bilatéralement, se creuse une cavité qui marque la formation du tube endocardial. Ce dernier est donc pair. Les cellules mésodermiques latérales au tube endocardial constituent le rudiment de l'épimyocarde.

Le coelome qui borde latéralement ces structures cardiaques devient la cavité péricardiale, elle aussi paire.

Éventuellement, à mesure que se forme la tige vitelline, le mésoderme se referme ventromédialement. Au niveau du pharynx, ceci signifie l'apposition des coeurs gauche et droit: la formation d'un coeur unique divisé en moitiés gauche et droite par un septum d'endocarde. La fusion mésodermique ventromédiane amène la création d'un mésocarde ventral, qui se trouve à rattacher le coeur au reste du mésoderme latéral et qui disparaîtra rapidement, ainsi que d'un mésocarde dorsal qui rattache le coeur au mésoderme recouvrant le pharynx et qui disparaîtra également.

Le filet d'endocarde qui divisait en deux la cavité cardiaque se désintègre, créant une chambre cardiaque unique.

Le coeur ainsi formé se trouve à "l'extérieur" de l'embryon. Ce n'est que plus tard qu'il migrera postérieurement et à l'intérieur de la cavité thoracique.

Chez les anamniotes comme chez les amniotes, les cellules de l'épimyocarde rudimentaire amorcent dès lors des mouvements de contraction rythmique, autonomes, avant même de recevoir une innervation. Celle-ci ne s'implante que plus tard. Le coeur est le premier organe fonctionnel de l'embryon.

La cavité péricardiale se sépare du reste du coelome par un repli mésodermique pariétal, le septum transverse, dans lequel se différenciera le diaphragme (muscle respiratoire), et le coeur devient ainsi isolé des organes rudimentaires de la cavité abdominale.

À chacune de ses extrémités, le coeur bifurque. Antérieurement émergent les deux aortes ventrales, postérieurement les deux veines omphalomésentériques. Au point d'émergence des aortes ventrales, à partir du ventricule, se trouve le cône artériel, et au point d'émergence des veines omphalomésentériques, partant de l'oreillette, se trouve le sinus veineux.

Une constriction délimite deux dilatations du coeur: le ventricule antérieurement (se continuant dans le cône artériel) et l'oreillette postérieurement (se continuant dans le sinus veineux). Initialement droit, le coeur subit des flexures, un peu comme le tube neural céphalique.

Leur ampleur varie chez les différents groupes mais chez tous on en retrouve un minimum. Ainsi, le bout postérieur du coeur est repoussé vers l'avant, moyennant une pliure vers le bas, puis une vers la droite. D'autres replis se produisent vers la gauche, le haut et l'avant. La portion du coeur autrefois postérieure, l'oreillette, devient maintenant en position dorsale et antérieure.

La portion originalement antérieure, le ventricule, se retrouve ventrale et postérieure. Les repliements du coeur obéissent à des forces intrinsèques.

Un résultat de ces mouvements est que le coeur est repoussé vers la moitié gauche de l'animal. Ceci est probablement le premier indice de latéralisation d'un organe, une notion amenée à la fin du chapitre sur la gastrulation. D'autres organes se latéralisent plus tard.

Chez les Vertébrés pulmonés, donc développant une circulation pulmonaire, le coeur se sépare en deux moitiés. La moitié droite reçoit le sang désoxygéné des différents organes (par les veines caves) et apporte ce sang aux poumons (par les artères pulmonaires); la moitié gauche reçoit le sang oxygéné des poumons (par les veines pulmonaires) et l'envoie aux autres organes de l'animal (par l'aorte).

Cette séparation s'effectue à des degrés plus ou moins avancés, selon les groupes zoologiques. Elle s'annonce déjà chez les poissons dipneustes. Chez les amphibiens, une partition s'établit dans le sinus veineux et l'oreillette. L'oreillette droite est rattachée aux veines caves, l'oreillette gauche à la veine pulmonaire qui bifurque immédiatement vers les poumons. Les oreillettes déversent cependant leur sang dans un ventricule unique. Chez les amniotes, oreillettes et ventricules sont pairs, sauf pour certains reptiles qui présentent des stades intermédiaires.

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.4.3.3.1.4 Le développement de l’appareil circulatoire des Vertébrés à partir de l’appareil circulatoire embryonnaire

4.4.3.3.1.4.1 Le coeur

Chez tous les Vertébrés, le cœur au début de son développement est un tube rectiligne entouré par la cavité péricardique, dans lequel confluent les veines vitellines et prolongé en avant par l’aorte ventrale.

Des constrictions transversales le partagent bientôt en quatre chambres successives séparées par des valvules.

Ces chambres sont d’arrière en avant :

Le sinus veineux :  réservoir à parois minces peu musculaires qui collecte le sang apporté par les veines embryonnaires ( veines vitellines et ensuite veines cardinales ).

L’atrium : constitue une chambre à parois plus musculeuses, à la fois contractiles et extensibles. Les oreillettes se différencieront à cet endroit.

Le ventricule : Possède des parois musculeuses épaissies et représente la véritable partie contractile du cœur.

Le bulbe cardiaque : Possède des parois musculeuses épaissies soulevées en quatre crêtes endocardiques longitudinales se prolonge par l’aorte ventrale, par l’intermédiaire d’une partie plus ou moins dilatée, le tronc artériel.

Coupe sagittale

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Au cours de son développement ultérieur, le coeur s’allonge plus rapidement que la cavité péricardique  de sorte qu’il se plie dans cette cavité et perd sa symétrie.

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Deux types de flexion se produisent :

-          une flexion en S dans le plan sagittal, entre l’atrium et le ventricule. C e mouvement rapproche les orifices atrio-ventriculaire et ventriculo-bulbaire et déplace sinus veineux et atrium dorsalement par rapport au ventricule et au bulbe restés dorsaux.

-          Une flexion transversale en U : qui déplace bulbe et ventricule vers la droite par rapport à l’atrium et au sinus veineux.

 

Remarques :

1)  Premières contractions cardiaques :

Poulet : 30 ème H incubation

Homme : 21 ème J gestation.

2)  Jonction du système vasculaire embryonnaire avec le   système vitellin. Appareil circulatoire fonctionnel :

Poulet :36 H

Homme : fin 4ème semaine.

A partir de ce stade du cœur en S et en U, nous pouvons maintenant, étudier la cas particulier des différentes classes de Vertébrés.

Chez les Vertébrés inférieurs aquatiques à respiration branchiale et circulation simple , Cœur exclusivement veineux

( Cyclostomes et Poissons sauf les Dipneustes )

-          Cœur en S , un sinus, un atrium et un ventricule bien différenciés

-          Le bulbe  ( cône artériel ) peut être réduit ou absent.

 

Cœur embryonnaire de Vertébré

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Chez tous les Poissons à l’exception des Cyclostomes, les quatre bourrelets endocardiques du bulbe cardiaque se différencient en  autant de rangées de 3 à 6 valvules en nid de pigeon.

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Parfois l’une des  4 rangées manque (majorité des Sélaciens)ou bien il y a de 1 à 4 rangées supplémentaires.

Le bulbe cardiaque ( cône artériel ) des Téléostéens est très réduit et plus ou moins confondu extérieurement avec le ventricule. Il ne possède généralement que deux valvules à la sortie du testicule, il est remplacé par un bulbe artériel renflé , sans valvule, contractile et intra péricardique ayant la même structure que le tronc artériel ( extrapéricardique ) dont il provient vraisemblablement. Il régulariserait le flux sanguin dans l’aorte. Ce bulbe disparaît totalement chez les Cyclostomes chez qui le ventricule se poursuit directement par le bulbe artériel.

Du fait de la position des branchies en aval du cœur, celui-ci n’est traversé que par du sang désoxygéné issu des organes, qui s’hématose dans les lacunes sanguines branchiales développées sur le trajet des arcs aortiques.

Une telle circulation est dite simple : le sang ne traverse qu’une fois le sang au cours du cycle cardiaque

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Le cloisonnement du cœur chez les Vertébrés terrestres ou amphibies

 

Evolution générale de la circulation

 

( Tétrapodes et Dipneustes )

 

L’évolution du cœur de ces Vertébrés est dû au remplacement des branchies par des poumons et à la position de ceux-ci sur un circuit sanguin court : la petite circulation ou circulation pulmonaire anatomiquement différente de la circulation générale ou grande circulation.

 

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- Arrivée dans le cœur de sang désoxygéné des veines de la circulation générale et de sang oxygéné des veines pulmonaires. 

La séparation de ces deux sang dans le cœur va provoquer une tendance au cloisonnement de celui-ci en deux moitiés au niveau de l’atrium, du ventricule du bulbe et du tronc artériel.

La réalisation de cette séparation n’est complète que chez les Oiseaux et les Mammifères, chez qui les arcs aortiques dirigent le sang désoxygéné vers les poumons et le sang oxygéné vers les organes du corps.

Cette séparation n’est que partielle chez les Dipneustes, les Amphibiens et les Reptiles.

Dipneustes

Ils respirent à la surface (quand l’eau comporte très peu d’oxygène). Au niveau du cœur, il va y avoir séparation des deux types de circulation.

Le sang des organes ne se mélange pas au sang arrivant des poumons. La séparation du sang désoxygéné et du sang oxygéné se fait grâce à l’action de la lame spirale qui est un début de cloisonnement.

Les deux premiers arcs branchiaux perdent les branchies. Des sphincters vont orienter le sang vers l’aorte (quand le poisson est dans l’eau) ou vers les poumons (quand le poisson est dans l’air).

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Amphibiens

Les amphibiens peuvent avoir une respiration pulmonaire et/ou cutanée.

On observe une séparation anatomique avec les deux oreillettes et un ventricule. La lame spirale est le dispositif permettant de réduire le mélange des sangs.

a\ Les anoures.

Le sang venant des poumons  enrichi en O2, arrive dans l’oreillette gauche et ne doit pas se mélanger au sang veineux arrivant dans le ventricule. Ce sang va partir vers les organes ou vers la peau. Dans ce dernier cas, il sera plus oxygéné.

Le sang veineux part préférentiellement vers le tronc pulmo-cutané.  

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b\ Les urodèles.

On ne trouve pas de tronc pulmo-cutané mais seulement une artère pulmonaire 

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Reptiles

Les reptiles ne peuvent plus respirer par la peau, il acquièrent dont des poumons performants. Leur circulation sanguine et proche de la double circulation classique schématisée plus haut.

Il persiste un léger mélange de sang veineux et artériel dûs à un cloisonnement incomplet du ventricule.

Notons que chez les Crocodiliens, ce cloisonnement est complet.

Mammifères et Oiseaux

Double circulation parfaite.

 

Evolution du cloisonnement cardiaque

Amphibiens

L'instauration, à la métamorphose, d'une respiration pulmonaire entraîne l'établissement d'une "double circulation" sanguine.

Cependant, chez les amphibiens, la séparation anatomique du coeur, devant assurer le cheminement distinct du sang revenant des tissus de celui qui s'est re-oxygéné dans les poumons, reste incomplète puisque, au delà des deux oreillettes, le ventricule reste indivis.

Coeur

Chez les Tétrapodes, l'incurvation "en baïonnette" du tube cardiaque embryonnaire conduit son segment atrial en avant du segment ventriculaire, le coeur acquérant ainsi sa forme globuleuse caractéristique :

- sinus veineux : petit sac dorsal, au carrefour des grosses veines du corps (veines caves)

 

- atrium : est divisé en 2 oreillettes, droite et gauche, mais qui se déversent dans le ventricule par un orifice commun, équipé de valvules.

 

- ventricule : musculaire, à cavité unique mais très anfractueuse (pour limiter le mélange des 2 courants sanguins)

 

- bulbe artériel : (correspond à la fois au bulbe cardiaque embryonnaire et à l'aorte ventrale des vertébrés aquatiques). Il se détache ventralement de la partie droite du ventricule et une longue "valve spirale" longitudinale le cloisonne en 2 rampes (telle est, du moins la disposition chez la grenouille).

Arcs      aortiques (= chez l'adulte, grosses artères de la base      du coeur).

- Chez l'embryon, s'ébauche le système typique des 6 paires d'arcs aortiques (reliant l'aorte ventrale aux racines de l'aorte dorsale), mais les 2 premières disparaissent précocément

- Chez les larves, les arcs III à VI, longeant les arcs squelettiques correspondants, assurent la vascularisation branchiale :

- ils restent continus chez les Urodèles, où des boucles vasculaires, en dérivation, alimentent les 3 paires de branchies externes ; cependant que, de la paire VI, se détache de chaque côté une fine artère pulmonaire.

- par contre, chez les Anoures, ils sont interrompus en une partie afférente et une efférente, que relient des anses vasculaires correspondant aux branchies internes ( présentes ici sur les 4 paires d'arcs squelettiques).

- Chez les adultes :

- les arcs III forment les troncs des carotides, irriguant la tête.

- les arcs IV constituent 2 crosses aortiques symétriques qui confluent en une aorte dorsale. Ce sont les arcs "systémiques, c'est à dire alimentant le corps et les membres.

- les arcs V, qui disparaissent entièrement chez les Anoures (comme chez tous les vertébrés Amniotes) persistent chez les Urodèles et, doublant les précédents, forment alors une seconde paire de crosses aortiques

- les arcs VI conduisent le sang aux poumons (artères pulmonaires) ; chez les seuls Anoures, une branche (artère cutanée) s'en détache vers les surfaces respiratoire tégumentaires des flancs.

Remarque : chez les Urodèles, entre ces artères pulmonaires et le système des quadruples crosses aortiques, persiste chez l'adulte, et de chaque côté, une fine communication (canal de Botal).

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Reptiles

a\ Le cœur de tortue.

Le cœur de tortue présente deux oreillettes et un ventricule imparfaitement cloisonné.

On trouve le Cavum Pulmonale (CP), le Cavum Venosum (CV) et le Cavum Arteriosum (CA).

Le CP présente un début de cloisonnement.

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b\ Le cœur de Varan

Le cœur de Varan présente deux oreillettes, un CP et un ensemble CV + CA.

Selon l’activité cardiaque, une cloison va bouger. En systole, cette cloison isole complètement le CP (la pression de part et d’autre de cette cloison devient alors différente). En diastole, il n’y a pas de cloison « parfaite ».

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c\ Le cœur de Crocodile.

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On distingue deux oreillettes ainsi que deux ventricules bien cloisonnés.

L’aorte gauche se fixe sur le ventricule droit alors que l’aorte droite prend son départ sur le ventricule gauche.

Remarques : Les reptiles ont toujours deux crosses aortiques. Ils présentent aussi plusieurs originalités :

-  Le foramen de Panizza : il fait communiquer l’aorte droite et l’aorte gauche à leur départ des ventricules. Les mouvements de sang sont réalisés par la pression, ce qui fait que ce foramen peut être ouvert ou fermé. Le foramen de Panizza peut aussi être obturé par des valves artérielles.

-          A la base de l’artère pulmonaire, on trouve une valve dentée qui peut être ouverte ou fermée, indépendamment des muscles (elle se ferme pendant une apnée). Cette valve permet le fonctionnement de l’aorte gauche.

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Figure: Distribution du flot sanguin chez les reptiles non crocodiliens. Anatomie cardiaque et évolution de la pression lors d'une contraction au niveau de différentes structures cardiaques. A: Chez la tortue, il n'y a que peu de mélange des sangs provenant des atria (oreillettes) gauche et droit bien que ceux-ci débouchent tous deux au dessus de la partie gauche du ventricule (cavum arteriosum et cavum venosum). Lors de la systole, le système fonctionne comme une pompe unique avec des pressions identiques au niveau des circuits pulmonaires et systémiques. B: Chez le varan, la réduction de volume du cavum venosum et l'organisation différente des septa permet une répartition encore meilleure du flot sanguin en provenance de l'oreillette gauche ou de l'oreillette droite. Le système fonctionne ici comme une double pompe lors de la systole avec un circuit pulmonaire à basse pression et un circuit systémique à haute pression. D'après Prosser 1991, modifié

 

Oiseau

-  Sinus veineux incorporé à l’oreillette droite

- Cloisonnement de l’atrium, trou de Botal embryonnaire ( communication entre oreillettes.

- Une Crosse aortique droite.

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Mammifères

-          Cœur parfaitement cloisonné, circulation double

-          Deux oreillettes , deux ventricules, séparés

-          Une crosse aortique gauche.

-          Sinus veineux incorporé à la structure.

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Cœur humain : détails anatomiques.

Le coeur possède comme nous l'avons vu quatre cavités, deux ventricules et deux oreillettes. Les cavités droites sont séparées des cavités gauches par une cloison inter auriculaire et inter ventriculaire de telle sorte que l'on parle du coeur droit et du coeur gauche comme deux moitiés indépendantes.

Cloison inter ventriculaire - elle est tendue de la paroi antérieure à la paroi inférieure du coeur. Triangulaire, sa base est en continuité avec la cloison inter auriculaire. Elle est incurvée en segment de cylindre convexe à droite (sous l'effet de la pression plus élevée dans la cavité gauche que dans la cavité droite). Près de la base des ventricules, la cloison décrit une sinuosité concave à droite pour contourner l'orifice de l'artère pulmonaire puis concave à gauche pour l'orifice aortique. Cette cloison est formée de deux parties de structure et d'épaisseur différentes: la majeure partie ,antérieure, est musculaire et épaisse (1 cm en moyenne) alors que la partie postérieure (1/10e) est membraneuse et très mince (1 à 2 mm). La portion musculaire donne naissance à droite au pilier interne de la tricuspide. Quand à la partie membraneuse, elle n'est pas entièrement inter ventriculaire mais inter auriculo-ventriculaire à sa base, entre oreillette droite et ventricule gauche.

Cloison inter auriculaire - L'une de ses faces regarde à droite, en avant et un peu en haut et l'autre à gauche, en arrière et un peu en bas. Elles seront décrites avec les parois des oreillettes.

 

VENTRICULES

 

Caractères généraux

Ce sont deux cavités de forme proche d'une pyramide triangulaire dont les axes s'enroulent l'un avec l'autre. Ces deux pyramides ont une face en commun: la cloison inter ventriculaire qui les sépare et sont chacune pourvues de deux

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orifices. L'orifice auriculo-ventriculaire met en communication chaque ventricule avec l'oreillette qui se trouve en arrière et du même côté. De plus, l'orifice artériel plus petit fait communiquer le ventricule droit avec l'artère pulmonaire et le gauche avec l'aorte.

Les orifices auriculo-ventriculaires - munis d'une valvule découpée en plusieurs valves: on l'appelle valvule tricuspide à droite et valvule mitrale à gauche. Chaque valve présente une face axiale lisse, une face pariétale (périphérique) ou s'insèrent les cordages tendineux, une base adhérant à l'anneau fibreux de l'orifice et un bord libre.

Les orifices artériels - fermés de trois valvules sigmoïdes (ou trois valves en "nid de pigeon") dont le bord libre est pourvu d'un nodule fibreux.

Paroi des ventricules - plus épaisses que celles des oreillettes, elles sont très irrégulières car parcourues par de nombreuses saillies musculaires ou colonnes charnues. Les colonnes charnues sont de trois ordres:

1. Les colonnes charnues de premier ordre, ou piliers du coeur ou muscles papillaires sont de forme conique unis par leur base à la paroi ventriculaire. Leur sommet donne attache aux cordages tendineux des valvules auriculo-ventriculaires qui selon leur mode d'insertion sur la valve appartiennent à trois catégories: ceux de premier ordre vont au bord adhérant de la valve, ceux de deuxième ordre à la face pariétale et ceux de troisième ordre au bord libre.

2. Les colonnes charnues de deuxième ordre, avec leur aspect d'anse, s'unissent à la paroi du ventricule par leurs deux extrémités et demeurent libres sur le reste de leur étendue.

3. Les colonnes charnues de troisième ordre, allongées, ne sont que de simples saillies.

 

Le Ventricule droit

     Il a la forme d'une pyramide triangulaire: 3 parois, 1 base, 1 sommet et 2 orifices.

 

La paroi antérieure, concave, répond à la face sterno-costale du coeur. De sa partie moyenne se détache le pilier antérieur de la tricuspide dont la plupart des cordages se terminent sur la valve antérieur et quelques uns sur la valve inférieure. L'extrémité inférieure de la bandelette ansiforme (de Poirier) se détache de la face interne de la base de ce pilier. Globalement cette paroi est épaisse (env. 0,5 cm) mais s'amincit dans sa portion supérieure qui correspond à la paroi antérieure de l'infundibulum pulmonaire.

La paroi inférieure, concave, correspond à la face diaphragmatique du coeur. On y trouve couramment un ou deux piliers inférieurs de la valvule tricuspide, petits, dont les cordages s'incèrent sur la valve inférieure et la partie basse de la valve interne.

La paroi interne, très convexe, n'est en fait que la face droite de la cloison inter ventriculaire. Elle donne attache soit directement aux cordages de la valve interne de la tricuspide, soit à de petites colonnes charnues de premier ordre dont l'une est constante et naît à l'extrémité supérieure de la bandelette ansiforme: c'est le muscle papillaire du cône artériel de Luschka.(car implanté à la base de l'infundibulum ou cône artériel). Ses cordages vont à la partie haute de la valve interne et la partie interne de la valve antérieure.

Nous avons donc vu qu'il est dans le ventricule droit une colonne charnue de deuxième ordre importante, qui est la bandelette ansiforme de Poirier, muscle aplati transversalement, dont les extrémités inférieure et supérieure s'incèrent respectivement sur les parois antérieure et interne du ventricule droit et dont le bord postérieur concave en arrière reste libre et possède des connections avec le faisceau de His. (voir plus loin)

Le sommet accueille lui les insertions antérieures de la bandelette ansiforme et est cloisonné de nombreuses colonnes charnues de troisième ordre qui lui donnent un "aspect caverneux".

 

L' orifice auriculo-ventriculaire droit occupe la base du ventricule droit, il est situé dans un plan vertical et regarde en arrière et à droite. Circulaire, sa circonférence est variable, entre 105 et 120mm (chez l'homme).La valvule tricuspide ferme cet orifice et est constituée de trois valves qui ont la même topographie que les parois du ventricule: valves antérieure (la plus grande), inférieure et interne.

L'orifice de l'artère pulmonaire occupe la partie supérieure de l'infundibulum pulmonaire, circulaire, de 25mm de diamètre, il est situé au dessus en avant et un peu à gauche de l'orifice auriculo-ventriculaire droit. En avant de l'orifice aortique et plus élevé, il regarde en haut, en arrière et un peu à gauche. Il possède trois valvules sigmoïdes: antérieure et postérieures droite et gauche dont le bord libre est muni d'un nodule fibreux: le nodule de Morgagni.

Les deux orifices du ventricule droit sont séparés par une saillie musculaire: l'éperon de Wolff. Plus saillant à la partie postérieure de l'entrée de l'infundibulum, il se prolonge sur la paroi antérieure du ventricule.

 

Ainsi, le ventricule droit peut être divisé en deux chambres en communication par un pseudo orifice circonscrit par le pilier antérieur de la tricuspide, le bord postérieur de la bandelette ansiforme, le muscle papillaire du cône artériel, la valve antérieure de la tricuspide et ses cordages. Au dessus de cet orifice et en avant, on a la chambre artérielle ou de chasse alors que la chambre veineuse ou de remplissage est postérieure et inférieure.

Le Ventricule gauche

    Il a la forme d'un cône aplati transversalement. On lui décrit donc 2 parois, 1 sommet et 1 base.

 

La paroi droite n'est autre que le septum inter ventriculaire. Elle est donc concave. Elle est parcourue en avant de colonnes charnues et reste lisse en arrière.

La paroi gauche est également concave et parcourue de nombreuses colonnes charnues sauf en arrière. Elle donne insertion aux deux piliers de la valvule mitrale qui prennent aussi naissance sur les bords postéro-inférieur et antéro-supérieur du ventricule gauche. On retrouve ainsi 2 piliers de disposition semblable à celle des bords, l'un antéro-supérieur dont les cordages vont à la moitié antérieure des deux valves mitrales, et l'autre postéro-inférieur au sommet dédoublé, recevant dans sa concavité le pilier sup. et dont les cordages vont à la moitié postérieure des deux valves mitrales.

Le sommet correspond à la pointe du coeur (voir précédemment) et a un aspect aréolaire.

La base est entièrement occupée par les orifices auriculo-ventriculaire gauche et aortique.

 

L'orifice auriculo-ventriculaire gauche, circulaire, occupe la base du ventricule gauche. Il regarde en haut, en arrière et à droite. Sa circonférence, inférieure à celle de son homologue droit varie entre 90 et 110mm . Il est fermé par une valve mitrale formée de deux valvules quadrilatères: l'une droite ou grande valve, l'autre gauche ou petite valve. La valve gauche se détache de la partie inféro-latérale gauche de l'orifice mitral, la valve droite de la moitié supéro-latérale droite.

L'orifice aortique est situé en avant et à droite de l'orifice mitral, en arrière de l'orifice pulmonaire et 10mm plus bas que lui. Comme l'orifice pulmonaire il est circulaire et de taille à peu près identique. Il est fermé par 3 valvules sigmoïdes: une postérieure, une droite et une gauche dont le bord libre est pourvu du nodule d'Arrantius.

 

Ainsi, comme dans le ventricule droit, on retrouve dans le ventricule gauche deux chambres séparées par la grande valve mitrale: la chambre veineuse inféro-externe et la chambre artérielle supéro-interne située entre la grande valve mitrale et le septum inter ventriculaire.

  

OREILLETTES

 

Plus petites que les ventricules, leur paroi est aussi beaucoup plus mince et lisse. Leur forme est à mi chemin entre le cube et l'ovoïde. On leur décrit donc 6 faces.

 

Oreillette droite

Paroi externe - concave, elle est parcourue de colonne charnues de troisième ordre, à direction antéro-postérieure: les muscles pectinés.

Paroi interne - il s'agit de la cloison inter auriculaire qui présente en son centre une dépression en cul de sac: la fosse ovale. Le fond de ce cul de sac est parfois percé: trou de Botal. Un anneau borde la fosse ovale en haut et en avant: le libule de Vieussens.

Paroi supérieure - présente en arrière l'orifice de la veine cave supérieure, circulaire, de 20mm de diamètre.

Paroi inférieure - occupée par deux orifices: En arrière, l'orifice de la veine cave inférieure de 30mm de diamètre muni de la valvule d'Eustachi ( croissant concave vers le haut) sur son bord antérieur. En avant, et en dedans de l'orifice de la VCI, tout contre la cloison inter auriculaire se trouve l'orifice du sinus coronaire. D'un diamètre de 12mm, il possède sur son bord externe une valvule: la valvule de Thébésius.

Paroi antérieure - correspond à l'orifice auriculo-ventriculaire. On retrouve à la jonction des parois antérieure, externe et supérieure l'auricule droit, en forme d'entonnoir, cloisonné de nombreuses colonnes charnues.

Paroi postérieure - lisse, présentant deux saillies: le tubercule de Lower, transversal dans l'espace intercave, et, la crête terminale de His, saillie allongée entre les bords externes des deux orifices caves, correspondant au sillon terminal qui délimite en dehors la région de la base du coeur dérivant du sinus veineux. (décrite précédemment comme fusiforme)

 

 Oreillette gauche

Paroi externe - lisse, l'auricule gauche s'ouvre à l'union de la paroi externe et de la paroi antérieure.

Paroi interne - c'est la cloison interauriculaire, où la valvule de Perchappe délimite en haut une légère dépression en regard de la fosse ovale. (parfois absence de cette valvule) En avant et en haut, le repli semi-lunaire à convavité antérieure et supérieure est renforcé par une dépression, la fossette préseptale qui elle-même est bordée en haut et en avant d'un repli arqué.

Parois supérieure et inférieure - étroite, concave et lisse.

Paroi postérieure - présente les quatres orifices des veines pulmonaires de 15mm de diamètre.

Paroi antérieure - occupée par l'orifice mitral et celui de l'auricule droit

 

Vue de la base du coeur

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Le coeur est vu par sa base après section de l'aorte et de l'artère pulmonaire juste après leur origine, et ablation des deux oreillettes, juste au dessus de la jonction auriculo-ventriculaire.

On voit ainsi les quatre appareils valvulaires du coeur en position de fermeture.

  • En haut,c'est la valvule pulmonaire avec ses trois valves sigmoïdes, chacune présentant au milieu de son bord libre le nodule de Morgagni.
  • Au dessous, est visible la valvule aortique avec ses trois valves également, la droite au dessous de la naissance de l'artère coronaire droite, la gauche au dessous de l'origine de l'artère coronaire gauche, et la postérieure en arrière.
  • En bas et à droite, est située  la valvule tricuspide avec ses trois valves, antérieure, septale et inférieure, l'orifice tricuspidien étant circonscrit par l'artère  coronaire droite.
  • En baset à gauche, on voit l'orifice mitral circonscrit par l'artère  circonflexe. La valvule mitrale possède deux valves, la grande valve et la petite valve séparées par les commissures antérieure et postérieure.

A la jonction des trois orifices, aortique, mitral et tricuspidien et des trois anneaux fibreux qui les bordent, est constitué un épais noyau fibreux, le trigone droit.

Vue inférieure du coeur

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La vue inférieure du coeur montre les faces inférieures des quatre cavités :
en haut et en arrière, l'oreillette droite en avant de la veine cave inférieure ;
en bas et à droite, le ventricule droit ;
à gauche, le ventricule gauche.

Ces quatre cavités sont séparées par quatre sillons qui se réunissent au centre, à la « croix » des sillons.

  • Dans le sillon auriculo-ventriculaire gauche, chemine le sinus veineux coronaire qui reçoit la grande veine coronaire, la veine oblique de Marshall, la veine inférieure du ventricule gauche et la petite veine coronaire.
  • Dans le sillon inter-ventriculaire inférieur, courent l'artère et la veine de même nom.
  • Le sillon auriculo-ventriculaire droit est parcouru par l'artère coronaire droite qui longe la petite veine      coronaire et donne à la croix des sillons l'artère rétro-ventriculaire gauche. L'artère coronaire droite a émis au bord droit du coeur une grosse branche marginale.
  • Au bord gauche du coeur, apparaît une artère latérale, branche de l'artère  circonflexe qui se termine habituellement à la face inférieure du  ventricule gauche.

Coupe horizontale du coeur (T8)

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La coupe horizontale du coeur passant par la huitième vertèbre thoracique montre que des quatre cavités cardiaques, l'oreillette gauche est la cavité postérieure (entre les veines pulmonaires droites et gauches), l'oreillette droite, la cavité droite, le ventricule droit, la cavité antérieure et le ventricule gauche, la cavité gauche.

Cette vue-coupe montre également le plancher des quatre cavités avec les appareils valvulaires, mitral et tricuspidien.

Dans le sillon auriculo-ventriculaire droit, court l'artère coronaire droite. Dans le sillon auriculo-ventriculaire gauche, court l'artère circonflexe. Noter la précarité de l'attache des parois auriculaires aux parois ventriculaires. Les deux portions de la cloison inter-ventriculaire sont bien visibles : portion musculaire épaisse, portion membraneuse (pars membranacea) mince. L'attache de la valve de la tricuspide sépare cette portion membraneuse en une partie inter-ventriculaire proprement dite et une partie séparant l'oreillette droite du ventricule gauche.

Le coeur est entouré du péricarde qui forme en avant, à droite et à gauche la grande cavité péricardique, et, en arrière de l'oreillette gauche, le cul de sac de Haller séparant le coeur des organes médiastinaux postérieurs.

 

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4.4.3.3.1.4.2 Systèmes artériel et veineux

Nous étudierons ce lourd chapitre en anatomie et morphologie des Vertébrés.

 La circulation lymphatique

La lymphe interstitielle qui circule lentement dans les espaces tissulaires des Vertébrés provient du sang par une sorte de filtration au travers des parois capillaires.

Elle est drainée par un système de capillaires en cul de sac donnant dans des vaisseaux , les vaisseaux lymphatiques, localement différenciés en portions contractiles : Les cœurs lymphatiques.

La lymphe est dirigée vers le système veineux où elle se jette. Il n’y a pas de système lymphatique chez les Cyclostomes et les Poissons.

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3.4.3.3.2.1 La lymphe 

Définition . Liquide incolore qui baigne la peau et tous les organes. , 2 sortes :

Lymphe interstitielle : formée par le plasma sanguin filtré à travers la paroi des capillaires artériels des tissus. Elle remplit les espaces conjonctifs des tissus et constitue une réserve de plasma utilisée en cas d'hémorragie. Composition : variable et mal connue.

Lymphe circulante : composition : celle d'un sang privé de globules rouges : 97 % de plasma, 3 % de leucocytes (notamment des lymphocytes). La lymphe est moins riche en aliments et plus riche en déchets que le sang.

3.4.3.3.2.2 Vaisseaux lymphatiques

Organogénèse : deux théories

 

1) Fentes isolées du mésenchyme, indépendantes du système veineux, elles sont tapissées de cellules mésenchymateuses.

Ces cellules s’aplatissent et acquièrent leurs caractéristiques endothéliales. Les cavités et tubes qu’elles délimitent fusionnent ensuite en réseau qui s’abouche secondairement au système veineux. Ultérieurement, le système s’étend par bourgeonnement de l’endothélium des vaisseaux existants et par transformation des sacs en un réseau de vaisseaux ou en ganglions lymphatiques.

 

2) Le système lymphatique se forme à partir du système veineux primitif sous la forme d'expansions des veines cardinales antérieures et des veines cardinales postérieures.  Ces expansions s'individualisent des veines cardinales pour former les sacs jugulaires et iliaques.  Ces sacs s'accroissent par la mise en place d'un réseau de cavités secondaires apparues dans le mésenchyme environnant : les sacs jugulaires forment les sacs subclaviers, les sacs iliaques donnent les sacs inguinaux,  le sac rétropéritonéal et la citerne du chyle.  

De ces sacs lymphatiques partent des vaisseaux qui colonisent l'ensemble des organes pour mettre  en place le réseau des voies lymphatiques, depuis les troncs qui s'abouchent à l'un des sacs jusqu'aux capillaires aveugles.  D'autre part, ces sacs se déchargent dans les conduits lymphatiques qui s'anastomosent au système veineux sanguin.  Il s'agit du conduit thoracique pour la citerne du chyle et les autres sacs abdominaux, mais également pour les sacs jugulaire et sub-clavier gauches et du conduit lymphatique droit pour les sacs jugulaire et sub-clavier droits.  Ces deux conduits se jettent dans le golfe des jugulaires.

Les nœuds lymphatiques ( ganglions ) apparaissent plus tard.  Ils se forment par la condensation du mésenchyme au voisinage d'une veine ou d'un sac lymphatique.  Ce mésenchyme fait hernie dans la lumière du vaisseau et est accompagné d'un axe vasculaire.  La cavité périphérique délimitée par le mésenchyme s'isole de la veine lymphatique dont elle dérive.  Une capsule conjonctive entoure l'ensemble et détache des cloisons qui divisent incomplètement la masse mésenchymateuse et la cavité périphérique.  Cette dernière se transforme en un réseau complexe de sinusoïdes et entre en communication avec les veines lymphatiques afférentes voisines par des diverticules qui traversent la capsule conjonctive.  Le réseau de sinusoïdes se rassemble au centre du ganglion et se jette dans un vaisseau efférent qui sort du ganglion par le hyle et s'anastomose avec la veine lymphatique efférente la plus proche.

Le réseau de sinusoïdes est rapidement colonisé par des lymphocytes B qui s'organisent en follicules.  Ainsi, la lymphe arrive par la périphérie du ganglion, le traverse par le réseau de sinusoïdes et en ressort par le vaisseau efférent.  Notons que chez le porc, la structure et donc le trajet de la lymphe au sein du ganglion sont inverses.

 

Structure

Les capillaires :

Ils se distinguent des capillaires sanguins par plusieurs points :

 

-          Ils sont à extrémité en cul de sac (« borgnes »).

 

-          Leur calibre est volontiers plus grand et plus irrégulier.

 

-          Les dispositifs de jonction de leur cellules endothéliales sont beaucoup plus fragiles.

 

-          Leur lame basale est très discontinue.

 

-          Des filaments d'attache relient la membrane basale des cellules endothéliales aux fibres collagène environnantes.

 

-          Pas de péricytes.

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Les veines :

-          De moyen ( collecteurs ) et de gros calibre ( troncs et conduits ) ont une paroi  un peu plus épaisse avec un revêtement périendothélial  fait de quelques fibres musculaires et conjonctives lisses.

  

-          Comme dans les veines du système sanguin, des valvules disposées par paires se différencient  chez les Oiseaux et les Mammifères.

-          Ces vaisseaux sont analogues aux veines. Comme les veines leurs parois sont formées de 3 tuniques, mais les tuniques sont plus minces que celles des veines, le nombre de valvules et d'anastomoses est supérieur à celui des veines.

-          Les vaisseaux collecteurs superficiels accompagnent les veines superficielles.

-          Les vaisseaux collecteurs profonds ainsi que ceux du tronc et du système digestif, accompagnent les artères profondes.

Les ganglions

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-          Condensation de tissus lymphoïde qui repoussent les parois des vaisseaux lymphatiques dilatés ou anastomosés en plexus.

 

-          La lymphe y circule dans un labyrinthe de sinus et de  canaux  où elle recueille les lymphocytes et les anticorps élaborés dans le tissus lymphoïde.

 

-          Le tissus lymphoïde joue également un rôle phagocytaire défendant les organisme des attaque bactériennes

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3.4.3.3.2.2 Organisation générale 

Les vaisseaux lymphatiques se répartissent  généralement en deux grands ensembles :

-          Un ensemble superficiel sous cutané.

-          Un ensemble profond viscéral.

Le système superficiel

est collecté par trois ou quatre canaux longitudinaux  ( deux latéraux, un ventral et éventuellement un dorsal)qui débouchent dans un vaste sinus de la région antérieure du tronc .

Ce système est particulièrement développé chez les Amphibiens où il est représenté par de vastes sinus, les sacs lymphatiques , développé entre la peau et la musculature pariétale. Ils sont séparés par de minces septa conjonctifs, mais communiquent entre eux par des orifices munis de valvules.

Les canaux collecteurs longitudinaux disparaissent chez les Oiseaux et les Mammifères ; le système superficiel est alors drainé par les canaux du système profond.

Le système profond

Est collecté par deux canaux longitudinaux situés de part et d’autre de l’aorte, les canaux sous vertébraux des Amphibiens, ou canaux thoraciques des amniotes.

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Il est particulièrement développé dans la paroi intestinale et dans le mésentère où ses capillaires recueillent le chyle ( vaisseaux chylifères et acquièrent pendant la digestion un coloration blanche, caractéristique due à la présence de lipides émulsionnés ( chylomicrons ). Chez les Mammifères, les deux canaux thoraciques sont en général fusionnés en un seul canal souvent renflé dans sa partie postérieure en une citerne ( la citerne de Pecquet de l’anatomie humaine ) où se réunissent les chylifères intestinaux.

Chez l’homme :

Le canal thoracique ( 30 cm ) collecte tous les lymphatiques du corps sauf ceux qui viennent du membre supérieur droit, de la tête, du coup et d’une grande partie du thorax ( cœur , poumons, ceux-ci se réunissent en une veine lymphatique ( 10 à 15 mm ) située à la base du cou entre les veines jugulaire interne et sous-clavière droite. Le canal thoracique s’abouche au confluent des veine jugulaire et sous-clavière gauche.

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Rapports avec le système veineux

Ces deux systèmes communiquent avec le système veineux dans lequel ils déversent la lymphe. Ces communications étaient nombreuses et probablement métamériques chez les ancêtres des Vertébrés et elles le sont restées chez les Amphibiens Urodèles et apodes. Chez les autres Vertébrés , elles sont limitées à trois régions :

-          Antérieure, au voisinage du cœur , sur le trajet des veines cardinales antérieures  ou des veines jugulaires.

-          Moyenne, sur le trajet des veines cardinales postérieures ou de la veine cave postérieure.

-          Postérieure, sur le trajet de la veine caudale ou de la veine pelvienne ( absente chez les Oiseaux et les Mammifères ).  

3.4.3.3.2.3 Les cœurs lymphatiques.

La circulation lymphatique , toujours très lente et assez irrégulière est primitivement assurée par des portions différenciées contractiles des vaisseaux lymphatiques : les coeurs lymphatiques, situés près de leurs débouchés dans le système veineux. Ce sont de simples dilatations à paroi épaissie par des fibres musculaires striées, et dont les orifices d’entrée et de sortie sont munis de valvules. Ils pompent activement la lymphe et la déversent dans la circulation veineuse.

Amphibiens apodes : une centaine de cœurs lymphatiques métamérisés qui se vident dans des veines segmentaires.

Urodèles : Une dizaine de paires de cœurs lymphatiques se situant au niveau de la ligne latérale.

Anoures : Une paire de cœurs lymphatiques au niveau de la région cervicale qui déversent la lymphe dans les veines cérébrales puis les veines jugulaires ainsi qu’une ou deux paires postérieures qui se déversent dans les veines iliaques.

Reptiles et Oiseaux : Paire postérieure des Crapauds, dans la région sacrée.

Mammifères : dépourvus de cœur lymphatique

Indépendamment des cœurs lymphatiques, la circulation lymphatique est assurée par la compression des organes pendant les mouvements du corps : contraction des muscles des membres ,mouvements respiratoires… Les valvules des vaisseaux lymphatiques des Oiseaux et des Mammifères empêchent la circulation à contre courant.

 

 

 

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Commentaires (1)

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Date de dernière mise à jour : 31/08/2014