ORGANOGENESE 6

4.3.2.3 Le sclérotome
 
Le sclérotome prolifère en un mésenchyme sqelettogène qui va entourer le tube nerveux et la chorde, il est responsable du squelette axial secondaire en formant les ébauches vertébrales.
. La notochorde, issus de la chorde dorsale, est appelée squelettre axial primaire qui cédera la place, chez les Vertébrés, au squelette axial secondaire. 
 
Le sclérotome produit des cellules mésodermiques mésenchymateuses qui migrent vers la partie dorsale où elles entourent le tube nerveux et la corde. Ce mésenchyme donnera une pièce cartilagineuse : la vertèbre.Particularité : cette vertèbre se forme entre deux métamères successifs. Chaque vertèbre se forme avec du mésenchyme de deux sclérotomes successifs : la vertèbre est une pièce intermétamérique et on distingue le segment vertébral.

Les deux pièces ventrales identiques (basiventraux), forment un arc autour de l’aorte : l’arc hémal.
 
Wikipedia : Un arc hémal est un pièce osseuse en arc située sur la face inférieure des vertèbres caudales ( queue) de certains vertébrés. Le trou à l'intérieur de l'arc est appelé canal hémal.Il se prolonge parfois par une épine hémale ou hémépine.Les vaisseaux sanguins de la queue courent à travers le canal hémal.

L'arc neural qui entoure le tube nerveux forme des apophyses 
 
vertebre-2.png
 
 
 
Nous étudierons ce point plus en détail en anatomie comparée.
 
 
 
4.3.3 Evolution des néphrotomes
 
 
 
L'évolution des néphrotomes est à l'origine du développement de l'appareil urinaire des Vertébrés.
 
 
 
L'appareil urinaire assure l'élimination de certains déchets du métabolisme , spécialement du catabolisme protidique  ( ammoniac, urée, acide urique - voir biochimie ). Il excrète également une partie de l'eau et des sels minéraux introduits dans l'organisme, dont l'accumulation modifierait le volume du milieu intérieur , sa pression osmotique , sa composition électrolytique et son pH.
 
L'appareil urinaire joue donc un rôle de premier plan dans le maintien de l'homéostasie de l'organisme. 
 
D'autres organes participent à des degrés divers à cette importante fonction d'éléminination des déchets et de régulation du milieu intérieur : les branchies par le rejet de NH3 et de CO2, les poumons et la peau par le rejet du gaz carbonique, le foie par la sécrétion de la bile, les branchies des nombreux poissons mariens et les glandes à sel des Tortues et des Oiseaux marins par l'élimination des chlorures , les glandes sudoripares des Mammifères par la sécrétion de la sueur..... 
 
L'appareil urinaire est l'élément essentiel de ce système excréteur, il est constitué de deux reins secrétant un liquide aqueux, l'urine, que deux canaux excréteurs, les uretères , collectent vers le cloaque   
 
 
 
 4.3.3.1 APPAREIL URINAIRE
 
 
 
4.3.3.1.1 Introduction
 
 
 
L'appareil urinaire provient du développement d'une ébauche mésoblastique paire,métamérisée, le  "néphrotome"
 
 
 
L'organe central du système urinaire est le rein, celui-ci est formé par la réunion d'un nombre variable ( quelques dizaines à quelques milliers de structures sécrétrices élémentaires, les néphrons
 
 
 
4.3.3.1.2 Structure générale de l'unité filtrante, le néphron
 
  
 
Les éléments constitutifs d'un néphrons sont le tubule et le glomérule, diversement associés.
 
 
 
Le glomérule est formé par une touffe de capillaires artériels fenestrés développés sur le trajet d'une artère rénale segmentaire issus de l'aorte dorsale. Il laisse filtrer un liquide aqueux de composition voisine à celle du plasma sanguin, mais dépourvu de grosses molécules d'un poids moléculaire supérieur à 50.000.
 

La fonction du glomérule est de filtrer le sang des capillaires glomérulaires et de former l'urine primitive, appelée également ultra-filtrat. La barrière de filtration du glomérule est composée de trois couches:

 
    • l'endothélium fenestré des capillaires, pourvu de petits pores de 50 à 100 nm (nanomètres) de diamètre, qui permet le passage de substances comme l'eau, le sodium, l'urée, le glucose et les petites protéines, mais empêche celui des éléments cellulaires du sang (leucocytes, érythrocytes, etc.) et des macromolécules dont le poids moléculaire est égal ou supérieur à 68 000 Da.

 

    • la lame basale (d'une épaisseur de 240 à 340 nm), empêchant le passage des grosses protéines.

 

    • les fentes de filtration (d'une épaisseur de 25 nm) formées par les podocytes et recouvertes d'un mince diaphragme de 4 nm d'épaisseur. Ces fentes empêchent le passage des petites protéines.


La filtration du sang s'effectue au niveau des capillaires du floculus. Cette filtration, passive, est due au gradient de pression qui existe entre la pression artérielle de l'artériole afférente et la pression, plus basse, du glomérule lui-même. Le taux de filtration est variable en fonction du groupe animal et de l'action d'hormones.

 
sans-titre-128.png2° Le tubule conduit l'ultrafiltrat glomérulaire vers un uretère collecteur tout en modifiant sa composition par une ingénieuse combinaison de deux phénomènes  : une sécrérion active  de certaines substances qui étaient absentes dans l'ultrafiltrat , une réabsorption sélective de certains constituants de l'ultrafiltrat qui disparaissent plus ou moins complètement.
 
 
 
La structure du tubuleet, parfois sa forme sont en rapport étroit avec ces différentes fonctions. Il comprend généralement deux segments principaux réunis par une portion intermédiaire.
 
 
 
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Le segment proximal ( tube contourné proximal ) ou segment à bordure en brosse doit cette appelation à une zone de microvillosités au pôle apical de ces cellules. C'est à ce niveau que s'effectue la réabsorption d'une grande partie de l'eau et des sels minéraux et de la totalité du glucose de l'ultrafiltrat glomérulaire.

 

Le segment distal ou segment à bâtonnets est dépourvu de microvillosités, mais son cytoplasme contient un grand nombre de mitochondries allongées, orientées verticalement entre les replis internes de la membrane plasmique. Il est normalement imperméable à l'eau, mais, il le devient en présence d'une hormone post-hypophysaire, l'adiurétine, qui permet la réabsorption d'une partie de l'eau de l'urine qu'il contient.    

 

 

 

sans-titre-130.pngLe tube distal des néphrons  des tétrapodes entre en contact étroit avec l'artériole afférents du glomérule juste avant sa capillarisation.  A ce nivreau se développe un appareil juxta-glomérulaire.A ce niveau se différencie un appareil juxta-glomérulaire comprenant des cellules spécialisées du tube distal ( macula densa ) intimement accolée à des cellules musculaires lisses de l'artériole ( cellule juxta-glomérulaires ) ayant acquis une fonction sécrétrice endocrine. Ces cellules secrètent en effet une enzyme protéolytique , la rénine qui qui clive une protéine plasmatique , l'angiotensinogène en angiotensine I , un décapeptide. Celui-ci est à son tour converti en un octapeptide , l'angiotensine II par une enzyme plasmatique dite de conversion. L'angiotensine II est le plus puissant vaso-constricteur connu .Elle contrôlerait l'autorégulation du débit sanguin rénal et de la filtration glomérulaire d'une part et stimulerait la secrétion d'aldostérone par les cellules interrénale d'autre part.

 

Le segment intermédiaire ou segment grêle est toujours très court quand il est présent. Il n'est bien différencié que chez les Oiseaux et surtout les Mammifères où il s'allonge en une anse de Henlé pliée en U. 

 

Principaux types de néphrons  

 

Les rapports glomérule-tubule et la structure même des tubules permettent de définir quatre types de néphrons, la première distinction se fait entre néphrons ouverts et néphrons fermés, en suite, dans les néphrons ouverts, on a :

  • les néphrons à glomérule intra-coelomique   ( pronéphros des cyclostomes et Amphibiens )
  • les néphrons à capsule de Bowman  ( mésonéphros des Chondrichtyens et des Amphibiens )

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et dans les néphrons fermés, on a :
 
  • Les néphrons fermés glomérulés  ( métanéphros et la plupart des mésonéphros )
  • Les néphrons fermés aglomérulés  ( mésonéphros de quelques téléostéens )

sans-titre-132.pngVascularisation des néphrons 

Un néphron est irrigué par un double système de capillaires sanguins : l'un globulaire, l'autre tubulaire 

1° Irriggation glomérulaire

Elle constitue le glomérule. Elle est toujours artérielle et sa fait en principe par les artères rénales segmentaires issues de l'aorte dorsale.

2° Irrigation tubulaire

Elle peut être simple uniquement artérielle , uniquement veineuse ou double, artérielle et veineuse  

Elle est uniquement artérielle chez les Cyclostomes ( l'irrigation veineuse est absente ) et chez les Mammifères  ( ou elle est est secondairement disparue ). Elle est assurée par du sang efférent du glomérule qui se capillarise à nouveau autour du tubule , réalisant un système porte artériel entre un double réseau de capillaires artériels .

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Elle est double, artérielle et veineuse chez tous les autres Vertébrés ( Poissons, Reptiles, Amphibiens, Oiseaux ). Au sang artériel , venant du glomérule par le système porte s'ajoute un sang veineux venant de la queue et des membres postérieurs , par les veines rénales afférentes ou veines de Jacobson. Cette vascularisation constitue un système porte veineux  puisque les veines rénales afférentes sont situées entre un double réseau de capillaires veineux . 

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 Dans les rares cas de quelques Téléostéens marins, le néphron fermé aglomérulé, la vascularistation du tubule rénal est uniquement veineuse

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4.3.3.1.3 Développement de l'appareil urinaire 

L'appareil urinaire provient d'une ébauche mésoblastique paire métamérisée, le méoblaste intermédiaire, néphrotome  ou pièce intermédiaire interposée sur toute la longueur du tronc entre les somites et les lames latérales.

a) L'archinéphros primitif  

Proche du rein des des larves de Myxines et d'Amphibiens apodes Structure rénale simpleMécanisme de la néphrogénèse

Les néphrotomes sont des segments pleins reliant chaque somite aux lames latérales . Chaques néphrotome  va se différencier en 1 néphron  

sans-titre-140.png

La néphrogénèse commence au niveau des néphrotomes antérieurs et se poursuit vers l'arrièresans-titre-141.pngChaque néphrotome se sépare du somite correspondant  et se creuse d'une cavité centrale ( néphrocoele ),il se différencie en un tubule borgne ouvert dans un coelome par un néphrostome 

 

sans-titre-139.png Les tubules successifs se soudent les uns aux autres par leur extrémité borgne : formation de l'uretère primaire ou CANAL DE WOLFF . Ce canal débouche dans le cloaque .

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 Par la suite, un peloton capillaire artériel segmentaire soulève l'épithélium coelomique en face de chaque néphrostome et constitue le glomérule 

Obtention d'un néphron ouvert à glomérule intracoelomique

sans-titre-143.pngb) Etapes de la néphrogénèse

Un tel rein "idéal" régulièrement métamérisé, formé d'une paire de néphrons ouverts par segment est inconnu chez les Vertébrés actuels.

Pourquoi ?

Deux séries de facteurs modifient cette disposition primitive :

La néphrogénèse ne se fait pas de manière régulièrement continue de l'avant à l'arrière du tronc, elle se réalise par étapes successives dans le temps et l'espace.

Premier temps :  Rein primitif éphémère, le pronéphros

PAUSE

Deuxième temps : Rein secondaire, le Mésonéphros ou rein définitif des Anamiotes   

PAUSE

Troisième temps : Rein tertiaire, le Métanéphros ou rein définitif des Amniotes 

Collecteur des Pro et Mésonéphros : Canal de Wolf

Collecteur du Métanéphros : uretère secondaire

2° La métamérie primitive n'est jamais parfaitement conservée et ten à s'effacer de l'avant vers l'arrière :

- Les néphrotomes de la région pronéphritique sont toujours bien segmentaires alors que ceux des régions méso et métanéphritiques des Amniotes ne s'individualisent plus et tendent à former une bande néphrogène paire appelée blastème  

- Certains néphrotomes ne donnent pas de néphrons : régions dianéphritiques.

- Les néphrons du métanéphros bourgeonnent , donnant des néphrons secondaires parfois en nombre considérable  ( métamérie oblitérée )

Ex : Le métanéphros des Mammifères provient d'un blastème correspondant à deux ou trois segments et il se compose pourtant de millions de néphrons .

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

  

 

 

 

 

 

 

 

 
 
 
 
 
 
 

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Date de dernière mise à jour : 12/06/2015