EMBRYO DESCRIPTIVE 3

Le clivage holoblastique rotationnel est le type de segmentation des oeufs alécithes de Mammifères :

La segmentation est tardive et lente chez les mammifères. Ceci est relié au fait que l’ovocyte a accumulé peu de réserves durant sa phase d’accroissement. Le premier clivage peut ne se produire qu’un jour après la fertilisation et les divisions peuvent être espacées de 12 à 24 heures, allouant une certaine interphase qui permet la transcription du génome embryonnaire. La 1ère division est méridionale et égale. La seconde diffère de tous les patrons déjà vus: un des deux blastomères se divise méridionalement, l’autre équatorialement; c’est le clivage rotationnel. De plus, les deux mitoses du second clivage peuvent ne pas se produire en synchronie, permettant des stades 3, 5, 6 cellules.

La segmentation des mammifères présente une autre singularité, le phénomène de compactage. Suivant le troisième clivage (stade 8 cellules), les blastomères maximisent les surfaces de contact entre eux. Quelques uns adoptent une forme généralement arrondie, en boule compacte: c’est la masse cellulaire interne ou bouton embryonnaire. D’autres blastomères adoptent une forme pavimenteuse et entourent la MCI; ils sont reliés entre eux par des jonctions cellulaires serrées: c’est le trophoblaste ou trophectoderme.

Un blastocoele se forme sous la MCI, délimité de l’autre part par une portion du trophoblaste. L’embryon entier prend le nom de blastocyste.

 Le trophoblaste ne produira pas de structures embryonnaires proprement dites mais formera une portion externe du placenta. La MCI formera l’embryon ainsi que des structures extra-embryonnaires. Les cellules de la MCI diffèrent morphologiquement, fonctionnellement et biochimiquement de celles du trophoblaste. Néanmoins, le destin de chacun de ces deux types de cellules peut être inversé pendant toute la période de segmentation en faisant occuper à une la place de l’autre. L’appartenance des cellules à la MCI ou au trophoblaste dépend de leur position relative dans le blastocyste. La création de la MCI constitue le phénomène crucial des premiers stades du développement mammalien. Une fois le trophoblaste formé, l’embryon est capable de s’implanter dans la paroi utérine.

 

Pour mémoire Le clivage holoblastique bilatéral chez les Urochordés

Se rencontre chez les ascidiens (Urocordés) qui possèdent des oeufs oligolécithes, pauvres en vitellus.

 Le 1er plan de segmentation, méridional, établit le seul plan de symétrie de l’embryon. Chaque division successive s’oriente selon ce plan de symétrie; le demi-embryon d’un côté de ce plan (et seulement de ce plan) est une image-miroir de l’autre.

Le 2e clivage est méridional mais ne passe pas par le centre de l’embryon. Il crée 2 gros blastomères antérieurs et 2 petits blastomères postérieurs. Ainsi, chaque moitié (établie par le premier clivage) possède un gros et un petit blastomère.

Aux 3 divisions suivantes, les différences de taille et de forme cellulaires accentuent la symétrie bilatérale de l’embryon. Au stade 32 cellules, un blastocoele est formé et la gastrulation commence.

  

 

 

 

Après avoir comparé ces différents types de segmentation, on réalise que le vitellus est une adaptation évolutive permettant à l’embryon de se développer en l’absence de source externe de nourriture. Les animaux dont l’oeuf est pauvre en réserves vitellines développent généralement un stade larvaire assez rapidement (dès la fin du clivage chez l’oursin); la larve peut se nourrir et nager librement, alors que le développement continue.

 Les oeufs des mammifères placentaires ne possèdent pas de vitellus mais leur stratégie diffère. Ils développent un placenta relié à la mère, qui leur procure nourriture et oxygène. D’ailleurs, une des premières différenciations de l’embryon mammalien est celle des cellules servant à former le placenta.

À l’autre extrême, les oeufs des oiseaux, des reptiles et de certains poissons contiennent des réserves vitellines suffisantes pour que les embryons puissent se nourrir sans avoir recours à un stade larvaire ni à un placenta.

La segmentation débute peu après la fécondation et se poursuit plus ou moins rapidement et plus ou moins longtemps, selon les espèces, jusqu’à ce qu’une quelconque balance noyaux/cytoplasmes soit atteinte. Par exemple, l’oeuf de la grenouille Rana pipiens produit 37 000 blastomères en 43 heures, à 15°C.

Donc, chez la plupart des groupes zoologiques, un bon nombre de clivages se produit avant que la transcription de nouveaux messagers par les blastomères ne soit en branle. Par exemple, chez la grenouille Xenopus laevis la transcription d’ARNm du génome embryonnaire n’est pas activée avant la 12e division. C’est donc dire que le matériel requis pour les 12 premières divisions a été fourni à partir des réserves d’ARNm et de protéines maternels, accumulés pendant l’ovogenèse et transmis au zygote. Les mitochondries dérivent aussi exclusivement du stock maternel.

Plus les réserves (autres que vitellines) accumulées durant l’ovogenèse et transmises au zygote sont considérables, plus il pourra se produire un nombre élevé de clivages rapides sans avoir recours au génome embryonnaire. Les oeufs non vitellins des mammifères accumulent une certaine quantité de réserves, toutefois réduites. Leur segmentation se produit lentement et le génome embryonnaire commence à être transcrit dès les premiers stades de la segmentation. Quel que soit le groupe zoologique, la transition de contrôle maternel au contrôle embryonnaire des processus développementaux ne s’effectue pas abruptement. Durant une certaine période, l’embryon utilise tant des substances codées par le génome maternel que d’autres codées par le sien, même pour une protéine donnée.Importance des réserves cytoplasmiques autres que vitellines

 1.2 Les phénomènes métaboliques 

 1° Augmentation de la respiration cellulaire

 2° Duplications rapides de l’ADN  ( les ADN polymérases sont présentes )

3° Productions faibles d’ARNm .......... en vue de la gastrulation. Peu d’ARNr ( toujours pas de nucléoles, donc répression des gènes ribosomiaux.

Conclusion : Pendant la segmentation, importance du cytoplasme.

1) Les grosses molécules qui s’édifient pendant la blastula , ADN, lipoprotéines, proviennent des matériaux stockés dans l’ovocyte.

2) Le matériel gélatineux extra-cellulaire ( glycoprotéines ) qui unit les blastomères a aussi une importance sur la morphogénèse ( cohésion des blastomères ).

 2. La phase de gastrulation 

2.1 Définition

2.2 Résultat

Cet ensemble de processus morphogénétiques aboutissent à la formation d’un germe dont les blastomères sont répartis en deux ou trois feuillets

Deux feuillets, organismes diploblastiques : ectoblaste = feuillet extérieur et endoblaste : feuillet profond.

Trois feuillets, organismes triploblastiques :mésoblaste = un feuillet intermédiaire en plus que les diploblastiques.

C’est à partir de ces feuillets que s’édifient les organes de l’embryon.

2.3 Les mouvements de la gastrulation

2.3.1 Embolie ( invagination )

Le repliement d’un feuillet cellulaire dans le blastocoele. Le mouvement d’embolie s’emploie surtout par les embryons dotés d’un blastocoele important et de blastomères végétatifs peu vitellins, de petite taille. Le feuillet cellulaire de l’hémisphère végétatif s’enfonce dans le blastocoele qui devient réduit. L’invagination délimite une structure tubulaire, l’archentéron, tube digestif embryonnaire, ouvert sur l’extérieur par le blastopore. On assiste ainsi à l’ébauche du tube digestif, qui a valu son nom au stade.

2.3.2 Epibolie ( recouvrement)

Lorsque les blastomères végétatifs sont trop volumineux pour s’invaginer dans le blastocoele ou que ce dernier est réduit ou absent, le feuillet cellulaire de l’hémisphère animal migre par dessus le feuillet végétatif et le recouvre. Ce dernier atteint donc une position interne de façon passive.

2.3.3 Migration cellulaire

Migration de cellules individuelles, plutôt que d’un feuillet comme les mouvements précédents, dans le blastocoele où elles s’agencent pour former l’endoderme ou le mésoderme.

2.3.4 Délamination:

Séparation d’un feuillet cellulaire pluristratifié en deux feuillets, l’un d’eux étant maintenant interne, dans le blastocoele.

2.3.5 Prolifération polaire

Multiplication active des blastomères du pôle végétatif vers l’intérieur du blastocoele. Contrairement à l’ingression, les cellules demeurent en masse compacte.

Remarque :

Des auteurs décrivent d’autres mouvements de gastrulation, en réalité des variations des cinq types décrits ici. Est-il nécessaire de leur attribuer un nom propre?

De façon similaire à la segmentation, la gastrulation se solde par une croissance totale minime. Toutefois, durant la gastrulation, les interactions nucléo-plasmiques sont plus importantes et plusieurs protéines sont synthétisées à partir du génome embryonnaire. De plus, le métabolisme devient oxydatif.

2.4 Les phénomènes morphologiques spécifiques

2.4.1 La gastrulation chez les échinodermes 

Oeuf oligolécithe; segmentation holoblastique, radiaire, totale et sub-égale (tailles cellulaires peu différentes).

La blastula d’oursin consiste en un feuillet cellulaire sphérique de 1000 à 2000 blastomères, selon les espèces, qui dérivent de différentes régions cytoplasmiques du zygote et qui ont des propriétés différentes. Elle peut être divisée en un hémisphère animal et un hémisphère végétatif.

Environ 24 heures après que la blastula se soit libérée de l’enveloppe de fertilisation (éclosion), la moitié la plus polaire de l’hémisphère végétatif s’aplatit; c’est la plaque végétative. Des micromères de la plaque végétative prolifèrent puis se détachent et migrent dans le blastocoele pour former le mésenchyme primaire, appartenant au feuillet intermédiaire: le mésoderme. Ces cellules fusionneront et formeront un syncitium, à l’origine du squelette de carbonate de calcium de la larve pluteus.

Le reste de la plaque végétative s’invagine dans le blastocoele. Ce faisant, les micromères restants se détachent, migrent dans le blastocoele et forment le mésenchyme secondaire, le reste du mésoderme. Ces cellules se dispersent à l’intérieur du blastocoele, où elles formeront les organes mésodermiques coelomiques. Ces organes présomptifs sont organisés en vésicules qui entreprendront un développement complexe.

En s’invaginant, la plaque végétative délimite une structure tubulaire, l’archentéron ou intestin embryonnaire, maintenant constitué que d’endoderme, qui s’ouvre à l’extérieur par un orifice appelé blastopore. Ce dernier marque la position du futur anus. Ce mouvement d’embolie de la plaque végétative semble se produire grâce à des forces intrinsèques à la plaque, et non pas parce que les cellules adjacentes poussent sur elle pour la forcer à s’invaginer.

L’hémisphère animal et la première rangée de macromères végétatifs (vég-1) forment ensemble l’ectoderme, qui recouvre les deux autres feuillets complètement internalisés.

À un endroit précis, l’ectoderme s’invagine légèrement et se rapproche du toit de l’archentéron. Les deux entrent éventuellement en contact et fusionnent, formant la membrane stomodéale, qui se perfore: le stomodeum, future bouche de l’animal. Le tube digestif continu, de l’orifice d’entrée à l’orifice de sortie, est ainsi formé. Chez les deutérostomes, l’anus est donc formé avant la bouche.

La mise en place des 3 feuillets: ectoderme, mésoderme et endoderme, est achevée et ceux-ci sont emboîtés, avec l’endoderme le plus interne et l’ectoderme externe.

La gastrulation de l’oursin combine les mouvements morphogénétiques suivants:

1) prolifération polaire de micromères

2) leur migration dans le blastocoele, formant le mésenchyme primaire

3) invagination (embolie) indépendante de la plaque végétative, formant l’archentéron

4) migration des autres micromères de l’archentéron, formant le mésenchyme secondaire

5) invagination d’une portion de l’ectoderme

 

 

 

2.4.2 La gastrulation d’un oeuf d’Amphibien

- Territoires présomptifs

Technique des marques colorées

Il s’agit :

- de mettre en évidence les mouvement cellulaires de la gastrulation , précédemment décrit ( Embolie – Epibolie )

- de permettre de repérer à la surface du germe, dès la fin de la segmentation , des territoires dont la destinée est toujours rigoureusement la même dans un développement normal.

 

Ce sont les territoires présomptifs

 

 

 

 

 

 

Un marquage à l’aide de colorants vitaux des différentes parties de la surface de la blastula fut la première technique qui ait permis de suivre les mouvements cellulaires à la gastrulation et de reconstituer a posteriori une carte du devenir présomptif des différentes parties de la blastula avant la gastrulation: la carte des territoires présomptifs. Il suffisait d’utiliser de minuscules fragments d’agar agar imprégnés de rouge neutre ou de sulfate bleu de Nil qui étaient appliqués à la surface de la blastula immobilisée dans une logette de paraffine et convenablement orientée. On suivait ensuite le cheminement des marques colorées ainsi obtenues (fig. 34), ce qui permettait de préciser la chronologie, le sens et l’importance des mouvements des tissus pendant la gastrulation. D’autre part, on identifiait les différentes ébauches d’organes où se retrouvent les cellules colorées. Pour repérer sur la jeune blastula les emplacements normalement destinés à former un feuillet ou un organe donné, il suffisait d’y reporter après coup l’aire correspondant à ces organes et d’établir ainsi une carte des territoires présomptifs.

La carte des territoires ainsi dressée par Vogt reste très commode pour décrire les mouvements morphogénétiques. Cependant, on ne peut plus consi­dérer qu’elle indique très exactement la destinée des cellules d’un territoire. En effet, ce marquage n’est pas assez précis; un certain degré de mélange cellulaire se produit à la frontière des territoires, dès la segmentation, puis à la gastrulation, ce que les marques colorées ne permettent pas de repérer. Par ailleurs, les plans de segmentation ne sont jamais exactement reproductibles.

Des travaux réalisés sur diverses espèces, telles que le pleurodèle (Delarue et coll., 1992), le xénope (Dale et Slack, 1987), utilisent des colorants vitaux marqués à la fluorescéine ou à la rhodamine, qui sont injectés à des stades précoces du développement, par exemple dans chacun des blastomères d’une morula au stade 32 cellules du xénope, choisie pour la régularité de sa segmentation. Ils retrouvent à la neurula la position de chacune des cellules filles issues de chaque blastomère, ce qui leur permet de rétablir leur filiation jusqu’à la morula. Il existe certes une relation avec la cartographie classique, mais on constate aussi qu’une fraction des cellules dérivées des blastomères bien identifiés s’est trouvée intégrée, au stade neurula, dans des ébauches d’organes que l’analyse classique ne prévoyait pas. Les frontières entre les différents territoires sont donc beaucoup moins précises qu’il n’apparaît avec la méthode de Vogt.

- Déroulement

Apparition d’une encoche au niveau du croissant gris qui va s’estomper : le blastopore

Vue d’ensemble du déroulement

1. Apparition du blastopore : encoche au niveau du croissant gris ; enfoncement de cellules superficielles ( cellules en bouteilles ) au niveau du blastopore , ces cellules restent adhérentes : EMBOLIE OU INVAGINATION.

2. Mouvement de tapis roulant au niveau de la lèvre dorsale du blastopore du cordomésoblaste et enfoncement de l’entoblaste réduction du blastocoele : INVOLUTION

3. Développement circulaire de l’encoche.  Etirement du matériel mésoblastique et ectoblastique en surface (EPIBOLIE), de manière à venir remplacer les cellules qui se sont enfoncées au niveau de la lèvre blastoporale.Formation du bouchon vitellin

Coordination embolie-involution-épibolie : pas de déchirement, de plus , existence de facteurs génétiques codant pour des enzymes et protéines de surface.

 

 

  

 

 

Voir sur schéma

- Cellules blastoporales en bouteilles

 

- formation de l’archentéron

.

 

 

- mécanisme d’invagination

- les macromères vitellins sont peu à peu recouvert par les les micromères du pôle animal, sauf au niveau de bouchon vitellin où ils restent visibles. - le bouchon vitellin deviendra de plus en plus petit pour finalement donner une fente.

  - Evolution des territoires présomptifs

 

 

 

  

 

Suite embryologie descriptive 4

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Date de dernière mise à jour : 23/11/2015