Pédologie 19

Propriétés biologiques des sols

IV. PROPRIETES BIOLOGIQUES DES SOLS.

1. Origine de la matière organique du sol.

a) Essentiellement des substances végétales ( +/- 95 %) retombant au sol à partir des plantes

b) Le reste : excréments et cadavres d'animaux .

→ Dès leur arrivée au sol, ils sont plus rapidement décomposés par les activités biologiques et les facteurs physico-chimiques.

Donnons une idée de ces retombées et de leur époque : les forêts ardennaises restituent +/- 3,5 - 4 tonnes /Ha/an  de  matière sèche . En forêt feuillue : retombées principales en automne; en forêt résineuse ( sauf mélèzes ) répartition plus régulière sur toute l'année. Les restitutions en forêts tropicales semi-humide et surtout en forêt équatoriale humide sont beaucoup plus importantes.

Les auteurs s'accrdent pour considérer que 2,5-3 tonnes de matière sèche par Ha. sont abandonnées par un champs de fertilité moyenne . Soit encore 25 tonnes de matière fraîche à l'Ha.

Ceci laisse présumer que les sols agricoles contiennent trop peu de matière organique ( restitutions insuffisantes et oxydation par le brassage des instruments aratoires.

La matière organique fraîche se transforme d'une part en éléments facilement minéralisables ( minéralisation ou biodégradation ), d'autre part en complexes colloïdaux ( l'humus au sens strict) relativement stable et résistant à l'action microbienne ( humifications ). Les composés humiques se minéralisent à leur tour, mais beaucoup plus lentement que la matière organique fraîche.

2. Agents de l'humification

A.Microflore :

- bactéries : flore zymogène ( = fermentations ) intervenant dans les phases les plus actives de la bioréduction des débris organiques à contenu énergétique éleve et flore autochtone humivore  : minéralisation lente des composés humiques évolués peu biodégradables.

- Streptomycètes ( Actinomycètes ).

- Champignons :supérieurs ( Basidiomycètes ) principaux agents de décomposition de la lignine. Ces Basidio donnent de nombreuses mycorhizes et inférieurs : rôle important en conditions d'acidité élevée . 

- Dans les deux centimètres supérieurs du sol

B) Faune :

- Protozoaires

- Vers inférieurs : Tuberlariés, Rotifères, Nématodes.

- Vers annélides : Enchytréides : activités diverses - très importants en sols forestiers ; Lombricides : mise en contact intime de produits organiques et de colloïdes minéraux ; formation de complexes argilo- humiques --> structuration.

- Mollusques

- Arthropodes : Acariens, actifs surtout dans des amas denses de matières végétales ; Insectes :  collemboles, termites,fourmis, diptères 

- Mammifères : ( taupes, mulots,...) actions mécaniques.

Schéma général de la décomposition des débris organiques

 Sans titre 32

Attention, le terme "humus" présente deux significations distinctes, à ne pas confondre :

a) Fraction "humifiée", de nature colloïdale.

b) Matière organique globale ( sens profane ) par exemple l'humus brut, peu humifié. Il vaut toutefois mieux employer le terme " matière organique " pour le total et " humus" pour le transformé .  

Si le milieu est favorable : la minéralisation se réalise en deux étapes : production de NH3 ( ammonification ) puis oxydation de NH3 en HNO2 puis HNO3 ( nitrification ).

La nitrification est le processus biologique par lequel les nitrates sont produits dans l'environnement. Celle-ci se fait en deux étapes distinctes, chacune sous l'action de micro-organismes différents. Étape 1 : l'ammoniac est oxydé en nitrite, c'est la nitritation, appelée également nitrosation. Étape 2 : le nitrite est oxydé en nitrate, c'est la nitratation.

NH3 + O2 → NO2 + 3H+ + 2e−           

NO2 + H2O → NO3 + 2H+ + 2e

 

800px cycle azote fr svg

Dans les écosystèmes qui perdent des nitrates vers les nappes phréatiques, la nitrification est une source d'acidité pour le sol. Première phase de l'élimination biologique de l'azote au sein du cycle de l'azote, elle est notamment réalisée dans les stations d'épuration avec des bassins d'aération par des séquences d'aération et de repos de la liqueur mixte.

Si le milieu est défavorable : ( forte acidité, anaérobiose ), l'ammonification est le seul stade actif

D'autre part, la vitesse de décomposition des débris à structure organisée est fonction des conditions du milieu :

- En conditions défavorables à l'activité biologique les processus de décomposition ainsi que ceux de synthèse sont lents : une couche épaisse , noirâtre de débris incomplètement transformés ( A0) s'accumule à la surface du sol minéral ( cas du mor ou humus brut ).

- En conditions favorables à l'activité biologique , les débris à structure organisée disparaissent très vite ; des composés humifiés sont fabriqués par les microorganismes et intimement mélangés au sol minéral par l'activité interne ( cas du mull ou humus doux ). 

3. Composition et propriétés de la matière organique

La matière organique des sols est en évolution continuelle. On peut distinguer dans tout horizon humifère , et en proportions variables :

1) Des bébris encore peu attaqués, à structure organisée ( structure fibreuse, cellulaire,...)

2) Des produits intermédiaires ( cellulose, hémi-cellulose, lignine, protéines, glucides, etc...)

3) Des complexes colloïdaux d'origine résiduelle ou de synthèse microbienne : c'est la fraction humifiée de la matière organique ou humus proprement dit.

4) Des composés solubles se minéralisant ( ou se polymérisant ) plus ou moins rapidement.

L'humus est donc le reflet fidèle de l'ensemble des activités biologiques elles-même conditionnées par l'ensemble des facteurs écologiques . Ceci permet de considérer que le type d'humus peut servir à caractériser des stations naturelles.

Principales fractions de l'humus : idéalement , il importe de séparer les composés humiques de la matière organique d'une part , de fractionner les divers complexes humiques d'autre part. En pratique , ces opérations sont délicates et on en est réduit à utiliser des méthodes conventionnelles de laboratoire en faisant appel à des réactifs d'extraction capables d'isoler sélectivement et sans trop les altérer, les divers composés humiques . La plupart des auteurs emploient des réactifs alcalins : soude, oxallate d'ammonium, fluorure de Na, pyrophosphate de Na. Ultérieurement , la séparation repose sur l'action d'un acide : HCl ou H2SO4.

Le " fractionnement " de l'humus peut s'établir comme suit :

1.FRACTION SOLUBLE DANS LES SOLUTIONS ALCALINES

1.1 Non précipitable par H2SO4 : acides fulviques

1.2 Précipitable par H2SO: a) précurseurs des acides humiques ( complexes humo-lignine ) + b)  acides humiques : gris ; bruns

2. FRACTION INSOLUBLE DANS LES SOLUTIONS ALCALINES = LES HUMINES

2.1 Hydrolysable par HCl 6N : a) certains acides humiques liés aux argiles ; b) polyuronides

2.2 Non-hydrolysables par HCl 6N : a) lignine peu transformée ; b) complexes mals connus à N hétérocyclique ; c) acides humiques liés aux argiles et à N hétérocyclique ( réfractaires aux traitements précédents) ; résines et cires ( solubles dans un mélange benzène-alcool)

 

 

Retenons les fractions principales de ce tableau :

- A. Les acides fulviques : fraction soluble dans les solutions alcalines et non précipitables ( non floculables ) en milieu acide sulfurique. Composés les plus acides, relativement mobiles dans le sol. Ils percollent facilement à travers celui-ci et peuvent entrainer l'argile et les sesquioxydes ( oxyhydroxydes ) : d'où leur rôle important dans le phénomène de podzolisation. Les acides fulviques comprennent plusieurs fractions que l'on a pu séparer par chromatographie . Ils sont incolores .  

Les acides fulviques constituent une  fraction importante de l'humus.

Ils sont très mobiles et très vite entraînés par les eaux d'infiltration, qu'ils chargent de l'argile et du fer auxquels ils sont liés. Ce sont, par ce mécanisme, les principaux agents du lessivage du fer et de la podzolisation. Ils ont la capacité de chélater plusieurs minéraux du sol et de favoriser leur absorption par les plantes.

La structure des acides fulviques, des acides humiques et des humines est analogue. Elle présente des noyaux aromatiques reliés par des chaînes aliphatiques et des groupements fonctionnels à caractère acide. Sous certaines conditions, il y a polymérisation progressive des noyaux et diminution de l'importance des chaînes aliphatiques et des groupements fonctionnels, ce qui permet d'affirmer que l'évolution des substances humiques peut être représentée par ce schéma : acides fulviques → acides humiques → humines.

- B. Les acides humiques : Substances à poids moléculaire élevé ( +/- 100.000 ), extractibles par des réactifs alcalins ( soude , fluorure de Na, pyrophosphate de Na ) et floculables par les acides ( H2SO4 ).Ils comportent un noyau relativement dense provenant de la condensation de noyaux phénoliques et sur lequel se greffent des chaînes latérales de polysaccharides et d'acides aminés. Ils sont plus riche en N. que les acides fulviques et moins mobiles ; forment des complexes avec les colloïdes minéraux  ( argile) : importance pour la structuration du sol et la formation du complexe argilo-humique .

 

 

Dans les composés à noyaux aromatiques, des chaines protéiques ou polypeptidiques sont fixés sur un nucléus central formé principalement par la polymérisation de noyaux aromatiques. Les noyaux phénoliques proviennent de la décomposition de la lignine et des tanins ainsi que de la cyclisation de chaînes linéaires (aliphatiques) par les micro-organismes. 

Il faut distinguer parmi ces acides humiques :

- Les " précurseurs des acides humiques "  qui sont des complexes humo-ligneux ou des acides ligniques, formés en milieux très acide. De couleur noire, ils sont dispersés dans les podzols en entraînant le fer.

- Les acides humiques bruns dérivent de l'oxydation de la lignine par certains enzymes. Ils forment des composés peu stables avec l'argile , sont pauvres en N. et floculent lentement par Ca++ à concentration élevée. Couleur brun-rouge ; caractérisent surtout les mulls forestiers.

- Les acides humiques gris sont plus foncés , sont riches en N et floculent facilement par les ions Ca++ . Ils sont liés intimement aux argiles avec lesquels ils forment le complexe argilo-humique très stable . C'est l'humus calcique caractérisant certains sols  ( chernozems, rendzines ).

- C. Les humines  constituent la masse de la matière organique insoluble dans les solvants alcalins ; on y distingue une partie hydrolysable par HCl 6 N et une partie non hydrolysable par ce même acide. Les humines seraient des acides humiques semblables aux précédents, mais non extractibles en raison de leur liaison intime avec les argiles, ou encore diverses matières organiques  +/- fraîches ayant contracté des liaisons chimiques avec les argiles.  

4. Phases de décomposition - humification 

1 ère phase : lixiviation ( solubilisation saline ) et lessivage

Les eaux météoriques mobilisent les composés solubles ( lixiviation des sels, d'acides aminés ) et emportent à l'aide des sucres et minéraux des composés moins solubles comme d'autres acides aminés, des parts d'argiles .....

2ème phase : désagrégation

La faune et microfaune pulvérise les débris organiques : la surface d'attaque biochimique est augmentée de 3000 à 4000 fois .

3ème phase : Bioréduction

Par les microbes et les enzymes ( tube digestif de la microfaune ) :

- Cellulolyse, protéolyse, lignolyse, etc...

- Oxydation plus ou moins complète des produits formés ( jusqu'à minéralisation )

- production de substance pré-humiques

4ème phase : Humogénèse proprement dite

Par les microbes :

- Elaboration de produits de synthèse et de déchets du métabolisme ( ac. humiques, ac. fulviques ).

- Condensations purement chimiques

5ème phase : Complexation

Par les vers fouisseurs : formation de complexes organominéraux ( humines ).

6 ème phase Minéralisation

Par les microbes : Minéralisation lente des composés difficilement biodégradables avec production de : CO2, H2O, NH3, NO3, SO2 ...

Remarques :

- Ces différentes phases s'interpénètrent dans l'espace et le temps.

- Il faudrait distinguer les conditions écologiques : milieu +/- actif; +/- aéré ou non .

- Il importe de bien distinguer l'humification, processus de synthèse conduisant à l'édification de composés humiques , et la minéralisation, ou décomposition. 

5. Quelques valeurs caractéristiques de l'humus ( D'après Duchaufour )

1) Observation de la microstructure.

2) Analyse microbiologique ; activités diastasiques dont celle de la déshydrogénase

3) Etude qualitative et quantitative des organismes animaux et végétaux et de leur rôle dans la transformation de la matière organique

4) Détermination par voie chimique de l'importance relative des divers complexes ( voir le fractionnement de l'humus, cité plus haut ).

En pratique, on se contente des mesures de :

- Description morphologique ( type d'humus )

- dosage de C. et acides humiques.

- pH, N minéral/N total - C/N

- Capacité d'échange cationique ;

Le pH renseigne sur le degré de saturation en base de l'humus. On peut admettre que la décomposition de la litière reste active tant que le pH dépasse 5, les autres conditions étant favorables .

A moins de 5 : évolution vers le mor

Aux environs de 5 : humus de transition/moder

Il y a cependant de nombreuses exceptions - existence de mull acides (pH 4,5-5) et de mor calcique (pH 5,5 - 6). Le rapport N.min/N.tot donne une indication sur l'activité actuelle de l'humus. Le rapport C/N caractérise l'humus, ceci en gros, mais avec exceptions .

Si C/N +/- 10 =mull

Si C/N +/- 10-15 = moder

Si C/N +/- 15-20 et plus = mor

D'autre part, la signification de C/N varie selon les horizons 

Il importe de donner aux résultats des diverses mesures une interprétation globale et objective, et de les relier avec les indications et descriptions relevées au moment du prélèvement des échantillons .

6. Facteurs agissant sur la décomposition de la matière organique.

1. Facteurs externes

a) Le climat général : T° optimale 30 - 35 °C ; humidité du sol élevée sans excès ( optimum 60 - 70 % H équivalente ); ces deux conditions sont réalisées en région équatoriale humides où la matière organique, même très acide, disparaît rapidement. Par contre, en climat froid ( montagnes, hautes latitudes), la matière organique s'accumule dans le sol.

b) Le microclimat : les radiations solaires doivent être suffisantes, sans excès ( U.V ). Par exemple, en altitude, les forêts à couvert dense sont caractérisées par un humus brut épais, même sur sol calcaire

c) l'exposition agit d'une manière différente suivant l'altitude :

- basse altitude : acidification de l'humus sur les versants chauds

- haute altitude : ( étage alpin ) : acidification de l'humus sur les versants exposés au Nord, plus froid ( insuffisance de radiations ) .

d) Action alternée du froid et de la chaleur :

améliore la décomposition de l'humus ( application de fumier avant l'hiver, de préférence --> thermopériodisme ); l'alternance de l'ombre et de la lumière ( décomposition brutale de la matière organique après une coupe en forêt, surtout en montagne ) ; l'influence de variations rapides du microclimat dans le temps sont un ensemble de circonstances permettant d'accélérer le cycle normal d'évolution de la matière organique dans le sol.

e) La richesse du sol en bases échangeables  intervient généralement dans la mesure où elle permet la saturation plus ou moins rapide ou +/- complète des acides humiques formés par l'activité microbienne. Réciproquement, les complexes humiques formés sur sols filtrants et pauvres en bases se dispersent et migrent en profondeur .  

f) l'aération :

- Insuffisante : les champignons et bactéries aérobies ne peuvent vivre; les seules anaérobies sont actives, d'où la tendance à la formation de tourbe.

- Excessive : décomposition très active de l'humus et dilapidation des réserves humiques ( d'où, ne pas travailler les sols de manière excessive ).

2. Facteurs internes

a) La végétation est à la base de la composition de la litière :

- certaines espèces donnent des résidus peu lignifiés, riches en cendres ( surtout Ca) et en d'où C/N faible; elles produisent un mul à décomposition rapide

exemple : papilionnacées en général, les feuillus exigeants ( Ormes , Frênes ), les espèces des pelouses pâturées ( mélange Graminées et Papilionacées ).  

On constate que dans la plupart des plantes les richesses en Ca et en N des feuilles vont de pair.

- d'autres espèces  ( résineux dont les pins, éricacées) donnent une matière organique très acide du type mor.

- tous les intermédiaires existent entre ces cas extrêmes.

b) Le substrat influence directement la composition des cendres des plantes qu'il a portées.

exemple : le hêtre = tauc de Ca compris entre 2,5 et 1,5 % selon la richesse en Calcium; l'épicéa idem 3,5 % sur calcaire contre 0,5 % sur granite ( d'après Duchauffour )

c) Le mélange organique se décompose mieux que des substances provenant d'une même espèce . D'où l'intérêt de composer des fumiers avec des pailles différentes, de favoriser les peuplements mélangés ( feuillus-résineux, sous étage,...) etc...

Remarquer que les matières organiques animales se décomposent plus rapidement que les matières végétales, et à fortiori le mélange ( fumiers à base de défécations animales et de litière !)

Relarquer aussi que le purin appliqué en excès détruit la structure ( sels de K. )

d) Absence ou pauvreté en matières toxiques ( résine etc...).  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

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Date de dernière mise à jour : 23/06/2015