Pédologie 13

11. CLASSIFICATION DES HUMUS

Les Humus terrestre ( aérobiose) se rattachent à trois grandes familles, tandis que les humus formés en milieux très humides ( anaérobiose ) se distinguent en deux autres famille. En réalité, les critères de classification sont plus larges et reposent en ordre principal sur : la vitesse de minéralisation, l'importance des phénomènes de synthèse, la nature des produits formés et leur degré de liaison avec la matière minérale, la présence ou l'absence d'oxygène, l'activité des micro-organismes et autres animaux ( Lombrics, par ex.) le rapport C/N , le pH etc...

A. Humus formés en milieu aéré (aérobie).

MULL : Minéralisation rapide, mélange intime avec le sol minéral ( complexe argilo-humique). Pas de A0 permanent ; bonne structure ; influence des lombrics et des bactéries dans la transformation biologique.

MODER : Minéralisation moins rapide, mélange moins intime que dans le cas du mull avec le sol minéral ( peu de formation d'un complexe argilo-humique). Séparation peu nette entre le A0 et le A1 ; structure non grumeleuse; transformation biologique importante sous l'influence des Arthropodes ( avec champignons et bactéries). Structure souvent particulaire ( Delecour) . On parle également de DYSMODER qui est humus de transition entre mull et moder  : c'est un humus à fond de litière ( H de A0) mais plus actif et moins acide que le morr 

MOR : Minéralisation lente; pas de mélange avec le sol minéral. A0 très net  et épais. Transformation très faible des débris végétaux effectuée surtout par les champignons  ( Myxomycètes principalement).

B. Humus formés en milieu non aéré ( anaérobie)--- hydromorphie

ANMOOR : Humus biologiquement actif; mélange intime avec le sol minéral; structure massive ; forte transformation biochimique sous l'influence alternante d'organismes aérobies et anaérobies.

TOURBE : Humus biologiquement peu actif, pas de mélange avec le sol minéral; structure fibreuse; transformation biochimique très faible

Une classification plus détaillé existe, elle sera abordée dans la section approfondissements de cette rubrique pédologie

Ainsi le MULL est un vocale générique regroupant plusieurs variantes comme

- Mull carbonaté.................à regrouper avec les humus peu évolués comme les mors et moders      

 

- Mull acide

- Mull eutrophe

- Hydromull

- Mull andique...................... Ces quatre mulls sont à regrouper avec les mulls évolués avec humification biologique dominante 

 

- Mull tchernozémique

- Mull vertique .................Ces deux derniers mulls se classent dans les humus évolués à maturation bioclimatique

Voir pédologie de M.Bonneau et P.Souchier sous la direction de PH.DUCHAUFFOUR - 1979 - MASSON pp152 et Sol végétation environnement  de PH DUCHAUFFOUR  4ème édition 1995 coll; Abrégés MASSON 

12. ANALYSE DES TYPES D'HUMUS A DENOMINATION COURANTE

A. Aérobiose

1.MULL

Humus de bonne qualité des forêts feuillues des bonnes terres de culture et des prairies bien draînées.

Ce type d'humus se développe sur des sols suffisamment riches en éléments finset en bases échangeables , donc peu acides, à bonnes propriétés hydriques et à bonne aération. 

Teinte foncée; débris organiques disparaissant rapidement en surface  ( minéralisation rapide, A0 fugace )

Cet humus forme avec l'argile un complexe argilo-humique stable ( vers de terre nombreux) ; riche en produits de synthèse microbienne et structure grumeleuse.

Teneur en N élevée( bonne nitrification) , C/N faible , inférieur à 12.

12.1 Principaux mull

12.1.1 Mull calcique

Formé sur roche mère calcaire ( rendzine) ou sans végétation , steppique ( chernozem) ; A0 inexistant mais A1 épais ( plus de 10 cm; peut atteindre  1m. dans les cas extrêmes !) et foncé, à très bonne structure, stable, pH égal ou supérieur à 7; C/N du A1 = +/- 10

 

CHERNOZEM TYPIQUE

 

RENDZINE TYPIQUE

 

 

 

Cette photo est propriété de l'auteur  :

Auteur(s) : Alain Ruellan

Date : 14 juin 1973

Lieu : France, Charentes  http://www.inra.fr/internet/Hebergement/afes/

RAPPEL

La classification des sols en gros

http://membres.multimania.fr/Durin/pedogenese.htm

Les différents sols, grandes caractéristiques du profil

 

 

1 Sols salins / 2 Podzol / 3 Sols hydromorphes / 4 Sols rouges 5 Sols bruns / 6 Sols isohumiques ( dont les chernozems )/ 7 Sols ferralitiques / 8 Sols ferrugineux Un sol est composé par une succession de couches, appelées horizons, de composition et de structures différents et constituant son profil.

On distingue généralement cinq types d'horizons :

» L'horizon A est un horizon de surface, constitué surtout de matières organiques et soumis à un fort lessivage qui l'appauvrit en éléments fins et en fer.

» L'horizon B est un horizon enrichi par illuvion en éléments fins et amorphes : argiles, oxydes de fer et d'aluminium, humus. Cet horizon est souvent appelé horizon structural ou horizon d'altération. Il diffère de l'horizon A par sa structure et de la roche-mère par son plus fort degré d'altération (présence de Fe2O3 libre).

» L'horizon C est un horizon correspondant au matériau originel à partir duquel se forment les horizons A et B supérieurs. Il est peu différent de l'horizon RM désignant la roche-mère non altérée.

» L'horizon G est un horizon de couleur gris verdâtre, caractéristique des sols hydromorphes, riche en fer ferreux, avec des taches de couleur rouille (fer ferrique) se formant au contact de l'oxygène encore présent dans la zone de battance de la nappe phréatique.

 Un peu plus de détails sur la typologie des sols

http://www.ecosociosystemes.fr/typologie_sols.html

La liaison argile humus dans les mull calciques est très étroite (nombreux acides humiques gris très polymérisés; argile du type montmorillonite)

On peut y distinguer le mull calcaire de rendzine (avec ses deux variétés sous forêt ou sous pelouse)

Le mull calcique de steppe ( chernozem )

Les mull-moder calcique ( "mull like moder" ) des sols humides carbonatés de montagne.

Un beau travail sur l'étude des humus dans leur contexte écologique

Delhaye_Ponge_1993.pdf

La flore de ces sols est neutrophile ou calcicole : par exemple 

Pelouses sur sols calcaires superficiels : plantes steppiques des climats arides;

Forêts sur base de plantes calcicoles sur sols plus profonds, bien arrosés : Fusain, Cornouiller, Erable champêtre, Fusain, Verticille, Daphné, Cytise,.... Fruitiers

Action sur la pédogénèse du mull calcique : effets freinants sur les phénomènes de lessivage d'où sols A/C

C'est vers ce type d'humus, que tend le fermier qui restitue au sol du fumier bien décomposé et de la chaux.

12.1.2 Mull forestier

Encore nommé humus doux.

Cet humus n'est pas exclusivement forestier, mais caractérise la forêt feuillue climacique de bonne qualité ( la plupart des associations végétales sont de l'ordre du hêtre et les sols sont riches en bases échangeables ( Voi "La forêt" de Anne Bary-Langer, Pierre Gathy et René Evrard, éditions Du Perron).

C'est aussi l'humus trouvé dans les sols de prairies.

Il se développe très souvent dans un sol brun, qu'il soit forestier ou autre.

Voir n°5 des schémas de sols, plus haut dans la page

principaux-types-de-sols.pdf

 

SOL BRUN FORESTIER TYPIQUE

 

 

 

 

Mêmes caractéristiques que le mull calcique mais en moins accentué : moindre épaisseur du A1 : teinte plus claire et dégradée vers le bas; structure grumeleuse, moins régulière et moins stable ; taux de saturation faible ( 50 - 60 % ) ; pH acide ( +/- 5,5 ) ; teneur en acides humiques gris plus faible ( rapport acide humiques /acides humiques  ou AF/AH souvent supérieur à 1 , ce rapport dépend cependant des substances d'extraction ) et moindre quantité des de matières organiques , formées surtout d'acides humiques bruns) ; C/N entre 10 et 15.

Ce mull agit sur la pédogénèse et prodigue une bonne structure et une bonne aération, mais les agrégats formés peuvent manquer de stabilité, ce mull n'empêche pas un certain lessivage des éléments colloïdaux ( lessivage des sols bruns, argile et fer: brunification)

Comme le montre l'image ci-dessus le profil est A(B)C B d'accumulation d'argile  ou ABC B d'accumulation d'argile et Fer   ( B textural ou structural).le profil peut aussi être BC.

Principaux sous-types :

- Mull eutrophe, transition avec le mull calcique de rendzine

- Cryptomull ( par ex en climat atlantique humide)

- Mull oligotrophe ou acide, transition avec le moder sur roche mère pauvre en bases ou mauvais drainage, ( Schystes, grès,.....roches riches en silice), en climat froid ou exposition Nord , causes diverses conduisant au même résultat

- Hydromull, formé sur certains sols hydromorphes

2. MODER

Humus formé essentiellement par des fins débris organiques dus à des acariens, des arthropodes ( Larves d'insectes), certains vers non fouisseurs, des collemboles etc... Ces débris sont mélangés à des débris végétaux. Existence d'un horizon holorganique permanent ( holo = tout, entièrement organique) ou A0; le A1 est un mélange plus ou moins intime avec la matière minérale ; il présente une limite nette à sa partie inférieure

Peu de complexe argilo-humique, d'où agrégats peu nombreux et pas de structure grumeleuse : juxtaposition de matière organique et minérale

Composés humiques peu polymérisé ( a. humique bruns et surtout a.fulviques, ces derniers étant plus nombreux que dans les mulls ).

Ce types d'humus se trouve dans des sols pauvres en bases échangeables, ou à mauvaise économie en eau(cuvette), ou subissant un début de de dégradation  ( plusieurs cas possibles) ,  ou sur pente médiocre d'où microgley etc...

Ces sols sont en général des sols à profil ABC lessivé de tendances diverses . PH inférieur à 5, C/N = +/- 20 et taux de saturation assez bas ( +/- 20% )

Les principaux moders sont : moder forestier oligotrophe ( a tendance podzolisante ) ; Hydromoder ( sols à pseudogley ); moder alpin et subalpin ( altitude ! ); moder calcique ( certains versants calcaires très secs, superficiels, exposés au sud).     

 

PROFIL-PSEUDOGLEY TYPIQUE 

 

 

 

Les essences ont tendance à coloniser les Horzons A0 et A1, c'est un enracinement excessivement superficiel , même pour des essences à enracinement profond qui développent un lacis radiculaire étendu sous-jacent à la surface du sol).

 

Tous nos sols bruns acides à moder sont des sols à profil A(B)C                 (B) Horizon à accumulation d'argile = Bt = B textural.

3.MOR   ( ou humus brut )

Humus typique des milieux biologiquement peu actifs, dû à des circonstances peu favorables, soit climatiques ( climat froid ), soit chimique ( roche mère très pauvre en bases), soit encore biologiques ( végétaux à humus très acide : Bruyère ) et bien sûr une combinaison de eux ou trois de ces facteurs.

Cet humus se forme surtout à l'intervention de champignons inférieurs.

Minéralisation et humifications très lentes. A épais et comprenant trois parties

Les mor correspondent à des milieux où l'activité faunique est beaucoup plus faible que dans les moders ; les horizons OF et OH sont en conséquences plus pauvres en boulettes fécales et au contraire riches en filaments mycéliens et résidus. La transformation de la matière organique est très lente et faible, les échanges entre horizons organiques et minéraux quasi-nuls, l'incorporation de la matière organique au sol minéral ne peut se faire que par diffusion de ces composées. 

Les conditions écologiques correspondent à des conditions très défavorables à toute activité animale : forte acidité du sol, présence de végétaux à résidus difficilement biodégradables ou à sécrétions toxiques (éricacées), climat limitant l'activité biologique (froid).

-Minéralisation et humification très lentes

- A0 épais en trois parties

1. L (litière) : structure encore organisée, débris de feuilles par exemple

2. F : couche de fermentation, épaisseur dominante , produits intermédiaires, lignine par exemple

3. H : couche d'humification , complexes humiques 

- A1 : peu épais, noir ou violacé,

composés humiques très acides : peu de produits de synthèse ( acides humiques bruns) , formation d'acides fulviques qui sont les principaux vecteurs de podzolisation.

C/N = minimum 20 jusque 40

mauvaise nitrification, N est exclusivement ammoniacal

pH inférieur à 5 jusque 3,5 dans les cas extrêmes

Taux de saturation inférieur à 10%

 

 

PODZOL TYPIQUE : à humus de type mor

 

 

 

 

Principaux mor :

- mor sec ( landes sèches, L et F épais )

- mor humide ( hydromorphie non permanente  ) : podzols à gley, sols à stagnogley ( couche H très développée)

- mor calcique.

Espèces végétales : landes à Ericacées, forêts de conifères ( pins)

Action sur la pédogénèse

- effet podzolisant

- attaque chimique du substrat

- Nutritions minérale et azotée contrariées

- A0 physiologiquement sec 

B. Anaérobiose

I. Anmoor

Caractérise certains sols à gley peu profond, mais où existe un assèchement momentané à certaines époques de l'année.

C'est un mélange intime d'argile et de matières organiques bien transformées et bien humifiées ( au moins en milieu calcique ) :

- couleur noire, aspect plastique voire collant

- épaisseur de 20 à 30 cm

- On distingue l'anmoor calcique ( ou mésotrophe) et l'anmoor acide ( ou oligotrophe)

- Ce sont des sols biologiquement actifs.

SOL A GLEY ET ANMOOR 

 

 

 

II.Tourbe

Milieu saturé d'eau en permanence en toute saison. Humification très lente; la matière organique s'accumule.

On distingue :

- La tourbe calcique ( tourbe mésotrophe ou eutrophe).

Humus des bas fonds à nappe d'eau permanente à 0,5 m au moins de la surface. Formée par de nombreux complexes résiduels à base de lignine provenant des cypéracées , de roseaux, de prêles, d'Hyphnum, etc.... ces complexes sont saturés en Ca (substrat calcaire . Taux de cendres élevé ( 15 %) :  cette tourbe ne brûle pas ; Riche en N ; C/N inférieur ou égal à 30.

- Tourbe acide ( tourbe oligotrophe)

Se forme en eaux pauvres en Ca , généralement d'origine atmosphérique, qui s'accumulent sur substrat imperméable et en cuvette

Formation de tourbières hautes ou supra aquatiques à base de mousses du genre Sphagnum, dans ce cas, la tourbe se forme au dessus du blan d'eau, d'où son nom.

pH = 4 - 5 . Acides humiques entièrement désaturés; teneur en cendre 2 - 3 % donc peut brûler; peu de N ; C/N = 40

 

 

 

 

Dans la fagne de Malchamps-Bérinzenne, les tourbières sont installées dans de petites dépressions ou cuvettes, de forme ± circulaire, de quelques mètres à quelques dizaines de mètres de diamètre. Les sols fortement argileux et imperméables de ces dépressions ont permis l'apparition d'un plan d'eau.

 

 

 

Le développement de la tourbière débute, des bords vers le centre, par la croissance de radeaux de sphaignes flottantes. A mesure que se développent les parties aériennes, les parties basses des sphaignes meurent et s'accumulent sur le fond. Lorsque les tapis flottants sont assez denses et épais, d'autres espèces de sphaignes s'installent, accompagnées de plantes hydrophytes.

 

Les débris végétaux s'entassent progressivement sur le fond. L'acidification engendrée par les sphaignes et la pauvreté en oxygène du milieu empêchent le développement d'organismes décomposeurs (bactéries, invertébrés, ...). Les phéno­mènes de putréfaction sont presque inexistants. Les débris organiques ne se décomposent guère et s'accumulent sous forme de tourbe.

 

 

 

 

Le comblement de la cuvette est très lent. L'épaisseur de tourbe s'accroît de ± 1 mm par an. Après comblement par accu­mulation tourbeuse, d'autres espèces de sphaignes, de couleurs variées, apparaissent soit en tapis, soit en coussins. Elles sont accompagnées d'une flore bien caractéristique.

 

Ces tourbières sont alimentées uniquement par les eaux de pluies. Elles sont dites ombrogènes. La fluctuation de la nappe aquifère varie peu au cours de l'année. Les pertes d'eau résultant de l'évapotranspiration des sphaignes sont comblées par les fréquentes précipitations du climat fagnard.

 

 

Il est interdit aux promeneurs de quitter le sentier et de s'aventurer sur la tourbière. L'épaisseur de tourbe pouvant atteindre plusieurs mètres, il existe un réel danger d'enlisement.

 Mise en valeur des tourbes : difficile, mais nécessaire ( dans le contexte agronomique) même pour les tourbes neutre qui bloquent leurs réserves sous forme inassimilable

Il faudrait:

- Abaisser modérément le plan d'eau par drainage sinon à l'excès, le milieu deviendrait physiologiquement sec et risque de crvasses

- Travailler le sol avec mélange des horizons tourbeux et minéraux et destruction et roseaux, etc ....

Chaulage des tourbes acides.

C . L'humus des sols cultivés 

Cet humus s'apparente à l'un ou l'autre des humus repris sous rubrique A et B précédentes . Le plus souvent et dans nos régions, au mull ( mull calcique en sol riche en calcium, mull forestier ou humus doux en sols non calcaires)

C'est à tout le moins vers l'un de ces types d'humus que tendent les amendements humifères, et en général  tos les efforts de fertilisation des agriculteurs.   

De toute manière, c'est dans les mull forestiers légèrement acides et non calcaires que la nutrition azotée des plantes se fait le mieux . Les composés humiques labiles l'emportent sur ceux qui sont stables, et sous l'influence d'une aération favorable , l'ammonification est complétée par une nitrification active.les nitrites sont a ssimilables par les plantes, si une nitratation suit, les nitrates également sont assimilables par ces plantes. 

VIII.10 EVALUATION DE LA SYNTHESE ET LA MINERALISATION DE L'HUMUS

Traditionnellement, la proportion d'humus fabriqué s'exprime par le coëfficient isohumique ou K1, ce coefficient dépend de la matière organique et de l'état biochimique du sol.

K2  correspond à la proportion d'humus détruit et s'appelle coefficient de minéralisation.

Pour estimer l’évolution du stock d’humus du sol, on réalise un bilan humique, en considérant que la variation du stock résulte de la différence entre la quantité d’humus stable produit à partir des résidus végétaux par humification (apports) et la quantité de substances humiques dégradée par minéralisation (pertes).

 

Les apports dépendent de la quantité de matières organiques enfouies (A) et de leur rendement en humus, estimé par le coefficient isohumique (k1). Les pertes sont proportionnelles au stock en place (B). Le coefficient de proportionnalité est le coefficient de minéralisation (k2). La variation de stock ΔB s’écrit alors :

ΔB = k1A – k2B

B = stock d'humus

K1A = apports

K2B = pertes

Les paramètres du bilan dépendent donc du régime de restitution, qui fixe la quantité et la nature des apports, du stock en place et du type de sol. Bien qu’en toute rigueur, le coefficient de minéralisation dépende des conditions climatiques et du mode de travail du sol (la labour par exemple accélère la vitesse de minéralisation), en pratique les valeurs de k2 disponibles ne dépendent que du type de sol (teneur en argile et en calcaire). Etant donné la vitesse des processus impliqués, l’estimation des apports est réalisée en prenant la moyenne annuelle des apports correspondant à quelques années de culture.

Le taux d’humus d’un sol est ainsi la résultante de l’effet des conditions pédo-climatiques (humidité, température, aération, pH,...) et de la pratique du système de culture qui détermine la nature et l’importance des apports. Si ces facteurs restent constant pendant une longue période, le taux de matières organiques du sol se stabilise : il s’établit un équilibre entre les pertes par minéralisation et les apports par enfouissement de résidus végétaux et d’amendements organiques. Cet équilibre résulte du fait que les pertes par minéralisation sont proportionnelles au stock en place. On voit donc que les apports nécessaires au maintient du stock en place sont fonction du stock de matières organiques déjà en place (ils devront être d’autant plus importants que la teneur est élevée), des conditions de sol et de climat (qui influent sur l’intensité de la minéralisation), et de la nature des produits apportés (produisant plus ou moins d’humus).

Sur une période suffisamment longue pour que l’on puisse considérer l’année de culture comme un pas de temps élémentaire, on peut considérer que le stock d’humus du sol suit une cinétique du premier ordre. L’équation différentielle correspondante permet de calculer la valeur du stock à l’équilibre. Partant d’une teneur initiale B0, la pratique à l’identique d’un système de culture donné se traduit par une évolution de type exponentiel du stock, qui tend vers la valeur d’équilibre Be = k1A/k2.

 

 

 

Remarque : Comment favoriser l'évolution de la mayière organique dans le sol.

1) Par un pH légèrement acide, proche de la neutralité

2) Par le maintien d'une température et d'une humidité suffisante ( irrigations, serres )

3) Par une bonne richesse en sucres solubles et en azote des matières organiques enfouies ( diggérence entre végétaux jeunes et agés dans la M.O restituée)

12. ASSOCIATIONS NUTRITIVES PLANTES-MICROFLORE

Ce paragraphe est pluridisciplinaire, nous renvoyons donc aux cours de microbiologie et de botanique.

Une microflore dite d'association existe dans le sol, au contact des racines.

Lorsque dans le sol, l'activité de décomposition diminue et que les substances libérées participent à la fabrication des humus ou sont adsorbées sur les complexes argilo-humiques, la microflore de décomposition est remplacée par une microflore différente, dite d'assimilation. Cette microflore favorise la multiplication des radicelles qui, à leur tour, stimulent fortement la dynamique des populations de ces microorganismes. Il apparaît que ces relations bénéfiques sont d'abord d'ordre trophique. Les microorganismes servent d'intermédiaires entre la solution nutritive du sol et les racines et favorisent les échanges. Les racines, par diverses sécrétions, stimulent l'activité des microorganismes qui vivent à leur contact.

Citons les principaux types :

1. La symbiose la plus anciennement connue est celle des Rhizobium-Légumineuse, à l'intérieur des nodosités des racines de ces légumineuses.

Ces bactéries sont semi autotrophes. Elles utilisent comme source de carbone les substances hydrocarbonées que leur fournit la plante et comme source d'azote, l'azote présent dans l'atmosphère des porosités du sol. Les légumineuses digèrent une partie des bactéries (mortes ?) profitant ainsi de leurs protéines. En outre, Bacillus radicola sécrète diverses phytohormones qui profitent d'abord et surtout à la légumineuse qui l'abrite, mais aussi, très probablement, aux plantes voisines qui mêlent leur chevelu racinien à celui de la légumineuse.

 

 

Quand, après un incendie de forêt, on replante des petits pins ou d'autres arbres sur des embryons de sols mal reconstitués derrière des fascines destinées à s'opposer à l'érosion, leur reprise est bien meilleure si on plante en même temps un pied de cytise ou de lupin.

Les caractères de cette symbiose peuvent se résumer comme suit :

- Les légumineuses ont besoin du Rhizobium

- Les lgumineuses n'ont pas besoin d'une autre source d'azote

-Les légumineuses enrichissent le sol en azote

- Les légumineuses peuvent " nourrir " en azote les plantes qui leur sont associées.

- L'établissement et l'entretien de la symbiose légumineuse - rhizobium exige que le rhizobium spécifique à la légumineuse soit présent dans le sol , et que le sol ne soit pas trop acide ( les rhizobium sont moins actif à pH inférieur à 6 ) 

2. Les Azotobacter et les Clostridium sont deux genres de bactéries libres dans les sols, capables de fixer l'azote atmosphérique.

a) Les Clostridium sont des bactéries anaérobies strictes dont un certain nombre d'espèces sont impliquées dans diverses fermentations dont la fermentation butyrique (caractéristique par son odeur de beurre rance).

On considère, à juste raison, que l'anaérobiose est peu favorable à franchement contraire à la vie dans les sols ou à la croissance des plantes. De là à dire que les Clostridium ne présentent guère d'intérêt dans les sols, d'aucuns continuent de le faire. Naturellement, un sol totalement asphyxique est très peu intéressant du point de vue de sa mise en culture, mais il peut être le support d'autres écosystèmes d'une grande valeur patrimoniale, autant floristique que faunistique.

Mais il en va sans doute autrement des nodules d'anaérobiose qui ne manquent pas de se créer, çà et là, plus ou moins durablement au sein des sols et dans lesquels l'activité des bactéries anaérobies et plus particulièrement des Clostridium, joue très probablement des rôles fondamentaux, même s'ils sont encore mal connus, par exemple, sur le métabolisme des acides aminés (Pour plus de précisions, on peut consulter le résumé de la thèse de M. Nasser Khelifa sur le métabolisme de Clostridium butyricum sur le site Internet : www.ifrance.com/khelifa/theseD-nk.htm).

b) Les Azotobacters sont des bactéries aérobies libres dans le sol. On notera, cependant, que ces bactéries sont beaucoup plus nombreuses au voisinage des radicelles. Bien qu'ils n'en soient pas dépendants, il est probable que les Azotobacter profitent des gelées cytophagiennes issues de la décomposition de la cellulose par des bactéries cellulolytiques plus abondantes près de radicelles et dans la rhizosphère qu'ailleurs dans le sol. Les Azotobacter, comme beaucoup de bactéries apprécient les sols neutres, bien oxygénés et moyennement humides. Ces bactéries fixent mieux l'azote atmosphérique dans les sols où les apports d'azote minéral sont réduits. Ces bactéries exigent, néanmoins des apports organiques importants, probablement comme source de carbone. Il semblerait que ces bactéries aient d'importantes facultés à utiliser les apports minéraux sous forme insoluble, qu'ils s'agisse de phosphates ou de nitrates. La stimulation des populations d'Azotobacter est importante par un travail du sol superficiel (griffage des gazons ou des prairies, binage, etc.).

3.Les bactéries symbiotiques de la rhizosphère.

Remarquablement, beaucoup de bactéries symbiotiques de la rhizosphère sont les mêmes que celles que l'on considère comme symbiotiques des animaux et qui vivent dans leur intestin. Ce sont essentiellement des bactéries lactiques (Escherichia coli, Lactobacillus bifidus, Lactobacillus acidiphilus, Streptococcus lactis, etc.). De la même façon que dans l'intestin, ces bactéries participent activement à faciliter l'assimilation des nutriments libérés au cours de la digestion, elles jouent, dans la rhizosphère, un rôle fondamental dans l'assimilation des nutriments indispensables aux plantes. Leur abondance, dans les deux cas, se traduit toujours comme un signe de bonne santé.

La relation symbiotique plante - ferments lactiques résulte d'une part du profit que tirent ces bactéries des sécrétions racinaires émises par la plante (sucres, substances de croissance) et d'autre part du bénéfice que tire la plante des produits issus du métabolisme bactérien (dégradation de l'humus, libération des minéraux adsorbés sur le complexe argilo-humique, synthèse d'hormones et de vitamines, etc.).

Parmi les bénéfices les plus notables apportés les bactéries lactiques quand elles sont abondantes dans la rhizosphère, il en est un qui concerne la santé de la plante. Celle-ci est d'autant plus vigoureuse, mieux apte à former des réserves ou résistante aux parasites que sa rhizosphère est plus riche.

Malheureusement, les bactéries lactiques de la rhizosphère sont fragiles.

D'abord, leurs populations sont inhibées par la présence de bactéries de la flore de décomposition. C'est une des raisons majeures qui justifient le compostage de surface des matières organiques, surtout incomplètement décomposées, plutôt que leur incorporation en profondeur.

D'autre part, les bactéries lactiques sont extrêmement sensibles aux herbicides, fongicides, insecticides et autres produits phytosanitaires de synthèse. C'est un des paradoxes essentiels de l'agriculture dominante (ou productiviste, au choix), puisque les traitements censés soigner ou protéger la plante la prive finalement de ses moyens de protection naturels.

4. L'association plante - actinomycète.

Divers actinomycètes peuvent établir des relations symbiotiques avec des arbres. C'est le cas des Frankia qui forment au niveau des racines des aulnes et surtout au niveau du collet, de grosses nodosités. Les Frankia, à l'instar des Rhizobium symbiotes des légumineuses, sont capables de fixer l'azote atmosphérique pour en faire profiter l'aulne qui, en échange, fournit à l'actinomycète, les substances nutritives dont il a besoin.

Dans les faits, l'aulne n'est pas le seul à profiter des apports d'azote des Frankia. Ce sont tous les arbres des alentours qui en bénéficient également. C'est d'ailleurs une des raisons qui fait qu'en sylviculture, à côté des essences de rapport, on plante des aulnes glutineux (Alnus glutinosa) sur sols pauvres et humides ou des aulnes à feuilles cordées (Alnus cordata) sur sols secs et pierreux.

5. Les mycorhizes.

Les mycorhizes sont des associations symbiotiques qui s'établissent entre les racines des végétaux et certains champignons du sol.

On distingue plusieurs types de mycorhizes : les endomycorhizes à arbuscules, les ectomycorhizes, et les ectendomycorhizes (mycorhizes arbutoïdes, monotropoïdes et orchidoïdes).

a) Les endomycorhizes, se caractérisent par l'absence de manteau fongique autour de la racine. Elles sont fréquentes et très répandues. Elles concernent environ 80% des espèces végétales. On les rencontre essentiellement chez les plantes herbacées et chez quelques espèces ligneuses telles que les Peupliers et les Eucalyptus. Les champignons formant les endomycorhizes sont surtout des phycomycètes.

b) Les ectomycorhizes sont des associations où le mycélium s'insinue entre les cellules du cortex racinaire, mais ne pénètre pas dans les cellules vivantes. Les champignons ectomycorhiziens (ascomycètes et basidiomycètes), sont associés surtout à des espèces ligneuses de familles telles que les Myrtacées, les Pinacées, les Abiétacées, les Fagacées, les Tiliacées, les Ulmacées et les Salicacées. Chez les Basidiomycètes, beaucoup de familles présentent une ou plusieurs espèces de champignons ectomycorhiziens (Agaricacées, Amanitacées, Bolétacées, Cortinariacées). Chez les Ascomycètes, les familles les plus concernées sont les Élaphomycétacés et les Terfeziacés.

Les arbres qui dépendent de cette symbiose ne représentent pas plus de 3% des taxa végétaux, mais ils constituent l'essentiel des essences dominantes des forêts des régions boréales, tempérées et montagneuses.

c) Les ectendomycorhizes sont des types d'associations intermédiaires entre les deux précédentes : un manteau externe coexiste avec des hyphes qui pénètrent à l'intérieur des cellules racinaires, soit sous forme de pelotons (mycorhizes arbutoïdes), soit sous forme d'hyphes très courtes (mycorhizes monotropoïdes). Les ectendomycorhizes arbutoïdes sont présentes chez les Ericacées dans les genres Arbutus et Arctostaphylos et les monotropoïdes chez des Pyrolacées du genre Monotropa et Pyrola.

d) Le rôle des mycorhizes.

Les champignons, qu'ils soient mycorhiziens ou non, sont tous hétérotrophes pour le carbone. Beaucoup de champignons mycorhiziens sont hétérotrophes pour de nombreux autres nutriments et pour diverses vitamines (thiamine, biotine).

Il semble que les champignons sont moins capables d'utiliser la lignine qu'ils ne le deviennent quand ils forment des mycorhizes. On a découvert que les champignons mycorhiziens (à l'instar de nombreuses bactéries comme les Clostridium) possèdent un métabolisme protéique qui libère des peptides et des acides aminés et surtout les rendent assimilables par les végétaux supérieurs. L'assimilation de l'eau, de l'azote, du phosphore est manifestement améliorée chez les plantes mycorhizées. Cette amélioration pourrait n'être due qu'à l'augmentation de surface absorbante, supérieure de 20 à 40 % pour les racines mycorhizées que pour les racines nues. On sait, par ailleurs, que l'assimilation de l'azote et du phosphore est le facteur limitant sans doute le plus important en sylviculture. C'est probablement cette raison qui fait préférer maintenant l'utilisation de plants mycorhizés par les forestiers. On assiste, depuis quelques années, à une systématisation de l'utilisation des plants mycorhizés, pas seulement en sylviculture ou en production truffière, mais aussi, par les maraîchers (asperges) et les fleuristes (production de vivaces).

Les champignons des mycorhizes se comportent comme d'excellents pièges pour les éléments minéraux et les métaux présents sous forme ionisée dans le sol. C'est le cas dans tous les sols pour le potassium, le cuivre, le fer, le zinc et dans les sols acides, pour les métaux lourds qui s'y trouvent souvent en excès (alumine, cadmium, zinc).

L'association mycorhizienne joue un rôle dans la synthèse de composés complexes, comme les vitamines et les phytohormones. Ces substances servent aux deux partenaires. Ainsi, on a démontré que les plantes stimulaient, chez le champignon, la formation du carpophore et favorisait la maturation des basides ou des asques. On a aussi découvert que les champignons libéraient des auxines de croissance dont profitaient les plantes dont le chevelu de radicelles devenait plus dense. De plus sous l'effet de ces hormones, bon nombre de ces radicelles se montraient mieux réceptives à la mycorhization.

L'association mycorhizienne joue enfin un rôle déterminant dans les mécanismes de protection de la plante contre les attaques microbiennes. Le champignon joue d'abord un rôle de barrière mécanique, mais il sécrètent également des antibiotiques (chloromycorrhizin A, mycorrhizin A) efficace sur la flore microbienne tellurique pathogène.

 

COMMENTAIRE DU SITE : http://www.ecosociosystemes.fr/relations_trophiques.html 

 

Depuis les années 1970, au moins, tous les agrobiologistes ont dénoncé le fait que les possibilités de nutrition des plantes par l'intermédiaire des microorganismes du sol, bactéries libres ou symbiotiques, actinomycètes, cyanobactéries, algues, champignons libres ou mycorhizés, étaient désespérément sous-exploitées.

Ils ont aussi dénoncé le fait que l'emploi des engrais solubles directement assimilables par la plante, l'insuffisance ou la mauvaise préparation ou utilisation des matières organiques, l'abus des traitements phytosanitaires et pesticides, n'avaient eu, finalement, que l'effet contraire de celui qui était attendu, à savoir que les plantes cultivées, sous une apparente vigueur, n'étaient en réalité que des êtres déficients et malades.

Faute d'avoir favorisé les relations trophiques entre les microorganismes et la plante, les agriculteurs, tenant des méthodes productivistes et leurs conseillers, ont formidablement " amélioré " la fragilité des plantes face aux parasites et les bénéfices de ceux qui leur vendent toujours plus de produits pour les soigner. Pour des raisons de profit à court terme, à tous les niveaux de la chaîne de production, on a détruit les formidables polythérapies proposées par la nature et sa diversité pour opter pour de vagues monothérapies dont on voit les effets catastrophiques. Une fois de plus, les hommes ont cru qu'ils seraient capables de réussir en simplifiant et en quelques années ce que la nature, en plusieurs millions d'années et en jouant sur la plus extrême complexité, n'avait pas encore tout à fait réussi à mettre au point.

Remarquablement, trente ans plus tard, alors qu'il faudrait réagir et peut-être penser un peu aux sols, aux plantes qui y poussent, aux animaux qui s'en nourrissent, aux hommes qui les consomment, que nous propose-t-on d'autres que des OGM, du Gaucho ou du Régent ou l'idée que des volontaires humains soient rétribués pour accepter de tester sur eux des molécules toxiques ?

Quand il faudrait mettre en avant la faute inexcusable, on nous avance le principe de précaution… qui consiste surtout pour quelques grands responsables de firmes à rester les plus anonymes possible, à profiter au mieux de leurs stock-options et des paradis fiscaux et peser, de tout le poids de leurs lobbies, sur les politiques agricoles dans les pays riches sûrement et davantage dans les pays peu développés. Il ne faut pas être grand prophète pour annoncer des catastrophes pour les années à venir. On n'oubliera pas que ce que l'on dénonce comme dangers potentiels et avérés liés à l'agriculture productiviste date de moins de cinquante années. On ne sait rien de ce que seront les années à venir quand il nous faudra gérer, par exemple, les cas d'encéphalopathie humaine ou les cancers digestifs. Il n'y aura bien entendu ni coupables, ni responsables.

Henri Laborit, à la fin de sa vie, faisait l'hypothèse que nous ne saurions pas réagir à temps pour infléchir le cours de nos comportements destructeurs au seul profit de la finance mondialisée, à moins d'une catastrophe… Il en venait même à souhaiter qu'elle ne tarde pas trop, avant qu'il ne soit trop tard !

Comment stimuler au maximum les associations nutritives plante-microflore ?

- Par des assolements accordant une plus grande place aux cultures de légumineuses 

- Par une entrettien organique du sol joint à de bonnes techniques d'aération

- Par le maintien d'une structure aérée

- Par l'apport d'amendements calcaires et magnésiens

- Par l'emploi régulier, mais modéré d'engrais d'engrais nécessitant l'intermédiaire bactérien

- Par l'emploi limité d'herbicides, fongicides ou insecticides de synthèse 

"simplement rappeler que les plantes ne savent généralement pas fabriquer la plupart des vitamines, antibiotiques et autres composés tant recherchés pour notre santé, notre bien-être ou simplement pour notre plaisir, mais les empruntent aux bactéries et autres moisissures qui vivent en relation avec leurs tissus raciniens ou foliaires."

A l’ignorer, l’agrocultueur a déversé des tonnes de pesticides, biocides, vermicides, nématocides, herbicides et autres destrucides… Il va même préconiser l’emploi des OGM pour cet usage ! Le résultat est que la microflore et la microfaune des sols est en piteux état, voire disparue et que nos bonnes vieilles plantes ne nous restituent que ce qu’elles savent produire : de l’amidon, parfois des protéines lipidineuses et basta ! Pour les vitamines, voyez avec Bayer ou Aventis. Il y a quarante ans, une thèse sur l’intérêt des plantes messicoles avait été démolie pour de sombres intérêts, genre crédits de recherche… Depuis, cela n’a fait qu’empirer, y compris au plus haut de la recherche scientifique (cf. vigne OGM).

13 .LES GRANDS CYCLES BIOLOGIQUES ( " Palnète terre " Bourgue - Université de LAVAL )

a) Le cycle de l'azote 

La vie sur terre influence profondément la compositon de l’atmosphère en produisant du dioxyde de carbone CO2 et du méthane CH4 à travers les processus de la respiration et la fermentation reliés au recyclage du carbone. La Vie a aussi influencé la composition de l’atmosphère à travers le recyclage d’un autre élément, l’azote (N). Ce gaz est le premier en importance dans l’atmosphère terrestre (78%). Il s’y trouve sous sa forme moléculaire normale diatomique N2, un gaz relativement inerte (peu réactif). Les organismes ont besoin d’azote pour fabriquer des protéines et des acides nucléiques, mais la plupart ne peuvent utiliser la molécule N2. Ils ont besoin de ce qu’on nomme l’azote fixée dans lequel les atomes d’azote sont liés à d’autre types d’atomes comme par exemple à l’hydrogène dans l’ammoniac NH3 ou à l’oxygène dans les ions nitrates NO3-. Le cycle de l’azote est très complexe; le schéma suivant en présente une simplification.

 

 

Trois processus de base sont impliqués dans le recyclage de l’azote: la fixation de l’azote diatomique N2, la nitrification et la dénitrification.

La fixation de l’azote correspond à la conversion de l’azote atmosphérique en azote utilisable par les plantes et les animaux. Elle se fait par certaines bactéries qui vivent dans les sols ou dans l’eau et qui réussissent à assimiler l’azote diatomique N2. Il s’agit en particulier des cyanobactéries et de certaines bactéries vivant en symbiose avec des plantes (entre autres, des légumineuses). La réaction chimique type est:

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Date de dernière mise à jour : 21/06/2014