Organographie Phanérogames

Chapitre V . ORGANOGRAPHIE DES PHANEROGAMES

V.1 DEFINITIONS

V.1.1 Phanérogames

Le terme «phanérogames» ( de grec phanero = visible, et gamos = mariage - donc plantes dont les organes reproducteurs sont apparents ).  désigne l'ensemble des plantes à «fleurs», les seules à former des graines (spermaphytes). Elles comprennent les gymnospermes – plantes à ovules nus, simplement portés par des feuilles fertiles ou des écailles séminales – et les angiospermes – plantes à ovules enclos dans des carpelles ou dans l'ovaire qu'ils forment. A l’opposé, les Cryptogames regroupent les végétaux sans fleurs, ni graines : algues, champignons, fougères, lichens,mousses, prêles… ( voir plus loin )

Chez les phanérogames, ou spermatophytes, le gamétophyte, de plus en plus petit,est inclus dans le sporophyte, sur lequel a lieu la reproduction sexuée. On admet que cette évolution a permis aux végétaux de réduire peu à peu leur dépendance vis-à-vis de l’eau et de coloniser le milieu terrestre.

V.1.2 Organographie

Il s’agit de l’étude de l’appareil végétatif des plantes supérieures, l’étude des organes par leurs aspects extérieurs.

L’appareil végétatif provient du développement de la graine et plus exactement de l’embryon qui est déjà une plante miniature puisqu’il est constitué d’une radicule et d’une tigelle avec les premières feuilles.

V.2 LES GRANDS TYPES D’ORGANES

-  Principaux : racine, tige, feuille,bourgeon.

-  Accessoires ou modifiés : bulbe, rhizome, tubercule, vrille, épine, écaille, ventouse.

V.3 LES ORGANES PRINCIPAUX

V.3.1 La racine

Expérience : faire germer des graines de froment et observer les plantules à la loupe.

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Les racines constituent l’appareil végétatif souterrain d’une plante. L’ensemble des racines d’une plante est appelé appareil radiculaire. Les racines vraies caractérisent les végétaux les plus évolués. Les racines sont des organes cylindriques, dépourvus de feuille, de couleur brune ou jaunâtre due à la présence de liège en surface, qui se  trouvent en prolongement de la tige.

Le plus souvent, les racines sont souterraines mais il en existe également des aériennes.

Tout comme la tige, les racines possèdent une symétrie axiale.

La racine principale d’une plante, issue de la radicule  de l’embryon peut se différencier en racines secondaires de premier, second ordre, aussi appelées radicelles. L’ensemble du volume exploité par la totalité des racines d’une plante est appelée  rizosphère.

Une racine présente plusieurs zones bien distinctes qui sont :

- la coiffe

- la zone lisse

- la zone pilifère

- la zone subéreuse.  

V.3.1.1 La coiffe :

Elle se trouve à l’extrémité terminale des racines, qu’elles soient principales ou secondaires. C’est un tissu fragile, qui protège le méristème apical et se régénère sans cesse en s’exfoliant vers l’extérieur et se renouvelant de l’intérieur. Elle joue un rôle dans la pénétration du sol puisqu’elle produit un mucus qui lubrifie la progression de la racine dans celui-ci.

La coiffe est parfois absente chez certaines espèces comme le marronnier (Aesculus hippocastanum). En revanche, elle est nettement visible chez la lentille d’eau (Lemma sp.) avec un aspect de bouchon de stylo. La morphologie de la coiffe est variable selon l’espèce et le milieu de développement. Elle peut être conique et courte comme chez l’asperge ou écailleuse comme chez le Pandanus.

 V.3.1.2 La zone lisse ou subterminale :

C’est une zone très courte (1 à2 mm) qui ne présente aucun intérêt morphologique mais a un rôle dans la croissance de la racine .
Elle est constituée de cellules en voie d’évolution ( vacuolisation, début de conducteur ), d’où étirement actif.

V.3.1.3 La zone pilifère :

C’est la zone morphologiquement importante de la racine. Elle s’étend sur quelques centimètres et est recouverte de poils absorbants .Toutefois, elle n’est pas présente chez toutes les plantes : ainsi, la lentille d’eau et les bulbes de jacinthes cultivés sur eau ne possèdent pas cette zone.Cela ne signifie pas pour autant que les plantes aquatiques ne possèdent pas de poils absorbants. En effet, chez l’élodée, des poils absorbants se développent sur la partie de la plante enfoncée dans la vase. Les poils absorbants sont microscopiques en général mais très longs et très nombreux (environ 300 à 400 par cm²), créant une importante surface d’échange avec le substrat dans lequel ils s’insinuent.Leur longévité est courte. La taille du manchon pilifère reste sensiblement constant et garde la même distance par rapport à l’extrémité racinaire, les poils se renouvelant continuellement par l’avant et dégénérant par l’arrière.Cette zone porte donc des poils absorbants extérieurement etest composée d’un ensemble de cellules dont beaucoup sont déjà différentiées et forment divers tissus. Elle est encore extensible.  

sans-titre-518.pngV.3.1.4 La zone subéreuse :

Elle est aussi appelée zone de ramification. Sa surface est rugueuse et imprégnée de subérine, ce qui lui confère une teinte brunâtre.C’est de là que partent toutes les ramifications, constituées de racines de deuxième ordre puis de troisième pour former des radicelles qui portent chacune une coiffe et une zone pilifère. La zone subéreuse est suivit d’un collet qui délimite le passage entre racine (organe souterrain) et tige (organe aérien). Cette zone est constituée de tissus définitifs, elle ne subit aucun étirement (mais s’allonge grâce à la différenciation des tissus sous jacents).

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Chaque région de la racine a donc sa fonction propre.La racine s’enfonce dans le sol grâce aux divisions cellulaires de son méristème, également par l’étirement cellulaire dû au développement vacuolaire ( région lisse surtout, région pilifère dans une moindre mesure).

Les trois premières régions de la racine en partant du bas gardent une longueur constante dans le temps , ce qui est gagné au niveau inférieur est perdu au niveau supérieur et finalement c’est la région subéreuse qui bénéficie de l’allongement radiculaire.

Le collet est la région comprise entre la racine et la tige, il coincide généralement avec le niveau du sol.

La zone de ramification est juste en haut des poils absorbants. C'est l'endroit où apparaissent les nouvelles racines latérales.

Les poils absorbants absorbent l'eau et les minéraux dissous dans le sol. 

La zone d'élongation situé entre la coiffe et la zone pilifère, est celle où se fait la croissance de la racine. C'est la région du méristème latéral et apical.

La coiffe est un organe recouvrant complètement le bout de la racine. Elle permet la pénétration de la racine dans le sol et protège les nouveaux tissus sous-jacents.

sans-titre-519.pngV.3.1.5 Types de racines

Racine pivotante ; lorsque la racine primaire se développe beaucoup plus que les racines secondaires. La racine principale se développe aussi longtemps que la plante vit, c’est le cas général des plantes dicotylées.

 

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Racines fasciculées lorsque la racine principale avorte et n'est pas plus développée que les racines secondaires. La racine principale meurt ou bien ne se développe pas davantage que les racines latérales, d’ou un aspect en « brosse à blanchir » , c’est le cas général des plantes monocotylées.

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On distingue encore en sylviculture l’enracinement traçant au niveau duquel le pivot s’oblitère rapidement tandis que les racines latérales prennent une direction horizontale , les enracinements profonds, apparentés aux enracinements pivotants avec un ou plusieurs pivots et l’enracinement oblique qui est intermédiaire entre les deux précédents.

     

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La racine principale

La racine principale provient du développement de la radicule.

Les racines latérales ou secondaires

Celles-ci apparaissent sur la racine principale, au niveau de la zone subéreuse. Elles forment des rangées verticales  et ont une origine anatomique profonde      ( voir plus loin) , elles peuvent à leur tour se ramifier.

Si l’on considère une rangée verticale de radicelles sur une racine principale, les radicelles les plus anciennes sont situées le plus haut : se rappeler de la croissance acropède de la racine, le sommet étant la coiffe.

Les racines adventives

Ces racines naissent dans un ordre quelconque et à un endroit quelconque de la plante : Une racine, une tige, une feuille ( Bégonia,Ficus), un tubercule ( Pomme -de-terre), un rhizome ( Chiendent), un stolon (Fraisier), une tige retombante ( Ronce), une tige aérienne ( racines aériennes du Phyllodendrum, du Figuier «  étrangleur »). . .

 Schéma : racines adventives de Palétuvier

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REMARQUES

-   Ne pas confondre poil absorbant ( cellule ) et radicelle ( organe)

-   Tous les types de racine contiennent en principe les quatre régions caractéristiques,mais il se peut que la coiffe manque ( ex : Marronnier), ou la région pilifère ( ex : racines aériennes) et même que la racine n’existe pas (plantes aquatiques, épiphytes…).

-   Existence de nombreux cas particuliers de racine : Racines-contreforts,  racines-échasses, pneumatophores,racines-lianes, racines-ventouses(Gui), racines-vrilles, racines hypertrophiées.

Schéma : exemple de cas particulier de racine

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 Les pneumatophores ( Cyprès chauve, Palétuvier, …) sont protégés par du liège et sont percés de sortes de trous pour absorber l'air. L'air peut être gardé en stock  et ça évite les pannes d'oxygène quand le sol est inondé(marée haute).

-  Les mycorhyses sont des mycéliums de champignons vivant en symbiose avec les radicelles des espèces forestières et de nombreuses espèces herbacées (ex : Orchidées). Sans mycorhyses, nombre de plantes sont incapables de prospérer, sinon de survivre. On distingue les mycorhyses externes (ectotrophes) formant un manchon autour des radicelles et les mycorhyses internes ( endotrophes) logées à l’intérieur des cellules de la racine

V.3.2 La pousse feuillée

V.3.2.1 Définition

C’est le nom donné à la partie aérienne de la plante. Elle se compose de la tige, des feuilles et des bourgeons.

Elle comporte un axe porteur ( qui a porté ) des ( une) feuille(s) et est terminée par un bourgeon : à l’aisselle des feuilles, on trouve un bourgeon latéral ou axillaire  . Ce dernier donnera l’année suivante un nouveau rameau.

Si les feuilles sont tombées, une cicatrice foliaire témoignera de leur existence passée.

V.3.2.2 La tige

L’axe de la pousse feuillée est la tige . La tige est un organe plus ou moins cylindrique ( variantes , ex : Labiacées à section de tige plus ou moins carrée ) qui se développe en hauteur, est porteur ( a porté) des feuilles et se termine par un bourgeon terminal.

Schéma : position des bourgeons axillaires

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Tige ligneuse

Dans le cas d'un arbre comme le chêne ou le hêtre, la tige est constituée du tronc et des branches. Les branches supportent des rameaux (qui sont des branches de dernier ordre). Si l'on prélève au printemps un jeune rameau ou pousse feuillée de hêtre (Figure ), on retrouve la structure de base d'une tige avec son bourgeon terminal, ses noeuds et entre-noeuds, ses feuilles, ses bourgeons axillaires et sa couleur verte.

En réalité, troncs et branches ne sont rien d'autres que des tiges épaisses et très dures constituées de tissu ligneux ou bois, de couleur généralement brune.
Les pousses feuillées du hêtre sont, lorsqu'elles sont jeunes et souples, comparables à la tige herbacée du haricot.Néanmoins, au cours de l'été, elles s'épaississent suite à l'activité de  l'assise cambiale, se lignifient et perdent leur couleur verte et leur souplesse.

A l'automne et en hiver  (a), pour la plupart des espèces feuillues, les pousses perdent leurs feuilles et rentrent dans une phase de vie ralentie . Au printemps suivant et en été,les bourgeons font naître de nouvelles pousses feuillées(b) .

 

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V.3.2.2.1 TYPES DE TIGES

Comme pour la racine, on distingue plusieurs types de tiges.

a)    La tige principale provenant du développement de la tigelle de l’embryon


b)   La tige latérale ou rameau est fixée sur la tige principale ; elle provient du développement des bourgeons latéraux.


c)    Les autres tiges particulières sont par exemple des drageons, des rejets de souche, des rhizome, des tubercules, des bulbes, etc. . . elles sont très variées et seront examinées plus loin.


Note : Sur un arbre, nous n’éprouvons aucune difficulté pour reconnaître une tige principale ou tronc, des tiges secondaires, branches et rameaux mis en place au cours des années successives . De même, le stipe des fougères arborescentes, des Cycadales et des palmiers, non ramifié, sensiblement cylindrique et sur lequel les bases de feuilles tombées restent bien visibles , se distingue fort bien d’un tronc abondamment ramifié à partir d’une certaine hauteur au dessus du sol, de forme tronconique et ne présentant pas de restes de bases foliaires. En fait,

V.3.2.2.2 ORIENTATION DE LA TIGE


La tige peut être :

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V.3.2.2.3 LE PORT

Le port des arbres se distingue de celui des buissons par la croissance privilégiée des bourgeons les plus terminaux. C'est
ce que l'on appelle l'acrotonie. ce phénomène est commun, au moins pendant une partie du développement, à tous les
arbres.

Ce schéma montre le développement acrotone d'un jeune arbre. Pendant les premières années, les ramifications n'ont pas subsisté. Seul l'axe principal s'est développé (établissement d'un tronc). A partir de l'année n+2 (dans ce cas de figure), à la fin de l'hiver, le bourgeon terminal et ses voisins latéraux les plus proches, sont les mieux développés. Ce sont ces bourgeons qui donneront des rameaux l'an prochain.

Le bourgeon terminal permettra de poursuivre la croissance du tronc (axe principal) et les bourgeons les plus proches donneront
des rameaux latéraux.

Le même phénomène se reproduisant chaque année, on observera des étages successifs de rameaux latéraux;

Ceci est particulièrement remarquable dans le cas des conifères où chaque étage peut constituer une couronne très régulière.

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V.3.2.2.4 RAMIFICATION DE LA TIGE

Le port d’un individu (allure générale) dépend de l’importance et de la distribution des différents éléments de l’ensemble caulinaire. Les deux paramètres les plus importants déterminant ce port sont : le niveau de ramification et l’intensité de la croissance en hauteur et en longueur  .

Comme chez les Thallophytes, la ramification des cormophytes (les cormophytes, plus évolués, sont constitués par un ensemble de rameaux feuillés appelé cormus. Ils sont représentés par les bryophytes (dont les mousses), les ptéridophytes (les fougères) et les spermatophytes, ou spermaphytes ) est dichotomique ou latérale.

a)    La dichotomie vraie

-  Très répandue chez les Ptéridophytes.

-  Le sommet de le tige se scinde en deux moitiés.

-  Chacun des sommets fils récupère vite l’importance du sommet d’origine.

-  Il n’existe pas de variation sensible de diamètre d’un étage à l’autre d’un système dichotomique vrai. Si la taille des rameaux fils est égale, la ramification est dite isotone, dans l’autre cas, elle est dite anisotone

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Notons que cette dichotomie peut se réaliser successivement dans le même plan    ( Sélaginelles et Lycopodes) ou en se croisant alternativement à angle droit.

b)    La ramification latérale.

- Caractéristique des spermatophytes

Place du bourgeon axillaire

- Ramification à partir d’un bourgeon axillaire situé à l’aisselle ventrale d’une feuille

-  Pour les articulées et les mousses, le bourgeon axillaire occupe une autre place.

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Bourgeons adventifs

Apparaissent par exemple sur la section d’un tronc d’arbre après cicatrisation et à partir desquels se forment des rejets. Il n’ont aucune position particulière par rapport aux anciennes feuilles tombées depuis plusieurs années . De même, d’autres bourgeons adventifs portés par des racines produisent des drageons,tiges sortant du sol à une certaine distance de l’individu qui les a engendrés ( arbres fruitiers. . .).

Ramification sympodiale et ramification monopodiale

La ramification des Spermaphytes présente deux variantes :

Ramification monopodiale

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La ramification est dite monopodiale quand le bourgeon terminal de la tige principale ( et celui des ramifications nées des bourgeons axillaires) reste fonctionnel d’une année sur l’autre. Autrement dit, dans le cas le plus général de l'acrotonie chez les arbres, c'est le bourgeon terminal axial qui se développe prioritairement. Les bourgeons axillaires latéraux donneront les branches;
C'est la croissance monopodiale.

Ramification sympodiale

Dans certains cas, le bourgeon axial ( qui est en fait un bourgeon axillaire redressé) se développe peu ou avorte. C’est alors un ou plusieurs bourgeons axillaires qui prennent le relai. lorsqu'un tel système est régulier, on parle de croissance de type sympodial. Ce type de croissance est réalisé chez divers arbustes comme le lilas.  

sans-titre-532.pngSchémas explicatifs : à gauche, le monopode et à droite, le sympode. Dans les deux cas, le premier schéma montre l'importance des bourgeons en hiver et le deuxième schéma, leur développement au printemps suivant.

Application : Modalité de ramification des branches latérales

Les branches latérales d'un arbre n'ont pas seulement une croissance plus ou moins plagiotrope (plus ou moins horizontale).
Elles grandissent selon une règle proche de l'acrotonie : le bourgeon terminal et ses plus proches voisins se développent et permettent une ramification secondaire. Cependant cette ramification est souvent dissymétrique. Dans le cas du marronnier et de beaucoup d'autres arbres, le bourgeon secondaire situé au dessous se développe d'avantage que le bourgeon situé au dessus : c'est l'hypotonie.

Schéma : Hypotonie


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Le cas inverse (développement maximum des bourgeons situés au dessus) peut se présenter.

D'autres éléments peuvent influencer le port : Prenons comme exemple le peuplier

Dans ce cas, ce n'est pas une épitonie mais un gravitropisme très prononcé qui provoque la croissance verticale des branches.

Schéma : Gravitropisme

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Notons encore à propos de la ramification sympodiale que celle - ci peut se présenter sous deux formes différentes :

1) sympodiale monochasiale , si un seul bourgeon terminal ( axillaire redressé ) est concerné

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2) Sympodiale dichasiale, si deux bourgeons insérés en vis à vis sont concernés. Bien que dans ce cas une fourche se forme, il ne faut pas confondre avec la ramification dichotomique.

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V.3.2.2.5 LA PHYLLOTAXIE

V.3.2.2.5.1 Définitions

C’est l’étude de l’arrangement des feuilles sur les axes

Lorsqu’il existe 1,2,3,…,x feuilles au niveau d’un même nœud, on parle de phyllotaxie verticillée ou en cercle .


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Si on ne compte qu’une seule feuille au niveau d’un même nœud, il s’agit de la phyllotaxie alterne ou spiralée

sans-titre-538.pngSi les feuilles sont verticillées par deux, on parle de feuilles opposées,cas courant comme celui du Lilas 

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V.3.2.2.5.2 Les théories anciennes de la phyllotaxie

Dans le cadre de la phyllotaxie verticillée, l’angle formé par les point d’insertion foliaire et l’axe  longitudinal est constant, c’est l’angle de divergence.

Lois 

Le nombre de feuilles par nœud est constant

L’angle de divergence est constant

Les feuilles alternent régulièrement d’un verticille à l’autre

Corollaires

Les feuilles sont superposées de deux en deux nœuds

Le nombre de rangées de feuilles est le double du nombre de feuilles par verticile.

Représentation graphique

Celle-ci se fait en projetant les verticilles sur un plan horizontal

Dans le cadre de la phyllotaxie alterne

Les feuilles s’insèrent sur une spirale qui constitue la génératrice

Lois         

Les feuilles sont insérées sur une spirale unique dont la direction est constante, soit de gauche à droite, soit de droite à gauche ;

L’angle de divergence est constant quelle que soit la distance des entre nœuds ( on ramène fictivement les feuilles sur un même plan ).

Les feuilles sont insérées en séries équidistantes entre elles et en séries verticales sur la tige.

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Exemples

L’Orme

Plante à feuilles distiques, c’-à-d situées de part et d’autre du rameau : angle de divergence = 180° = 360°/2. Phyllotaxie dite ½ , autres exemples : Pooacées , Iridacées.

Des Aulnes et des Cypéracées

Plante à feuilles tristiques, angle de divergence =120° = 360°/3, phyllotaxie 1/3.

Des Peupliers, des saules et de nombreuses plantes ligneuses

Angle de divergence : 2x 360°/5 = 144°  où  Phyllotaxie 2/5

Dans tous les cas , on prend en considération la première feuille d’une spire de l’hélice et on arrête le comptage des feuilles à
l’aplomb  de la feuille qui est superposée à la première. Par exemple si l’on compte 5 feuilles après avoir parcouru deux spires, la sixième étant superposée à la première, on a une phyllotaxie 2/5

Corollaires

1) Le nombre de séries verticales de feuilles est indiqué par le dénominateur de la fraction . Au numérateur figure le nombre de tours de spire pour que deux feuilles se superposent.

Il est intéressant de constater que dans un certain nombre de cas, la phyllotaxie spirale particulière d’une plante corresponde à un des termes de la série de Fibonacci :

½   ;      1/3     ;    2/5    ;   3/8   Sedum telephium  ;     5/13 Verbascum  thapsus ;      8/21   Palmiers  ;   55/144  .  . Cycas revoluta .

Remarques et conclusions

Ne  pas  confondre phyllotaxie ( insertion foliaire) et phototropisme et héliotropisme ( orientation foliaire vis à vis de la
lumière et du soleil ).

Les feuilles ne sont pas disposées au hasard sur les tiges, l’insertion obéit au contraire à un arrangement très strict permettant de
capter la lumière de manière optimale.

L’insertion des bourgeons axillaires suit les même règles que la phyllotaxie  puisqu’il existe un bourgeon à l’aisselle de chaque feuille ( ou cicaticule de feuille). 

Les théories précédentes sont classiques mais pas toujours consacrées par l’observation, ce qui a amené à la théorie suivante

V.3.2.2.5.3  La théorie des « hélices foliaires multiples » - Plantefol.

Plantefol Lucien (1891-1983),botaniste. Professeur à la Chaire de botanique de la Sorbonne. Membre de l'Académie des Sciences. "Théorie des hélices foliaires multiples", "Fondement d'une théorie florale nouvelle", etc.

Les feuilles ne seraient pas disposées sur une seule hélice mais selon plusieurs hélices qui se croisent ( 2 à 5 hélices et davantage )

Les feuilles qui sont opposées, c’est à dire verticillée par deux ne seraient autres que des feuilles disposées sur deux hélices qui se croisent et portent des feuilles au même niveau.

Le nombre d’hélices varierait selon l’espèce, l’age de la plante, la position des rameaux.

Les hélices d’un même rameau et les feuilles d’une même hélice pourraient en outre présenter des rapports variés.

Chaque hélice remonterait dans le bourgeon terminal du rameau à un centre générateur de feuilles ou les hélices foliaires seraient d’abord contigues.

V.3.3 Organographie de la feuille

V.3.3.1 Définition

Organe vert composé d’un limbe et d’un pétiole.

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C'est un organe aérien très important dans la nutrition de la plante. C'est en effet le lieu de la photosynthèse qui aboutit à des composés organiques (Sucres, protéines) utilisés par le végétal pour alimenter ses cellules.

La feuille est généralement composée de 2 parties :

Le limbe, qui contient les cellules chlorophylliennes responsables de la photosynthèse, est traversé par des nervures.

Le pétiole permet le passage des vaisseaux conducteurs de sève de la tige vers le limbe, il sert également d’attache au rameau et de soutien.

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V.3.3.2 Feuilles et pièces foliaires particulières

Les feuilles sessiles sont dépourvues de pétiole ; le limbe est fixé directement au rameau.  Cas du soucis et de la plupart des plantes monocotylées.

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Les stipules sont des pièces vertes au nombre de deux , fixées de part et d’autre du bourgeon latéral et parfois fixées au pétiole( cas des Rosacées, des Papilionacées ).

La gaine foliaire lorsqu’elle existe,  prolonge le limbe en descendant le long de la tige 

La ligule est une pièce incolore parfois placée au sommet de la gaine foliaire . Elle est facultative et intervient dans certaines identifications ( graminées ).

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Les oreillettes sont des expansions latérales dela gaine foliaire, leur présence est facultative.

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V.3.3.3 Caractéristiques morphologiques

La nervation

Celle-ci peut être parallèle, pennée, palmée, unique ( aiguille).

On parle respectivement de feuille parallélinerve, penninerve, palminerve, uninerve.

une nervure médiane primaire et des nervures secondaires: type penné.

plusieurs nervures primaires divergeant dès la base du limbe: type palmé

plusieurs nervures primaires indépendantes, parallèles au moins à la base du limbe: type strié (Monocotylédones).

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La nervation secondaire réunit les feuilles pennées et palmées sous le nom de réticulinerves

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La forme du limbe

Très variable

Forme générale

Ovale, elliptique, ronde (orbiculaire), losangique, deltoïde( triangulaire), lancéolée, oblongue,rubanée, linéaire.

Sommet

Aigus, obtus, en pointe (acuminé), arrondi, mucroné ( arrondi avec une petite pointe), cuspidé ( grande pointe), émarginé ( sommet échancré), bifide.

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Base

Obtuse, aigue, décurrente,tronquée, arrondie, cordée, hastée, sagittée.

Si la forme est renversée, on utilise le préfixe « ob » ex :  feuille obovale

Si la forme est presque …, c’est le préfixe « sub » ex feuille subcordée

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Bord entier ou indivis

Denté, crénelé, lobé,partite, composé ( feuille composée pennée ou palmée)

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Feuilles composées

Feuilles à plusieurs limbes appelées folioles.


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Les remarques

La forme des feuilles est en général constante pour une espèce donnée ; elle est un élément d'identification de la plante et même de certaines espèces végétales.

Il existe quatre grand groupes d'exceptions à la règle précédente :

- Cas des feuilles cotylédonnaires à germination épigée, celles-ci sont toujours différentes de la forme foliaire définitive de l'espèce.

- Plantes aquatiques : Cas des Renoncules d'eau et des Sagittaires qui ont des feuilles émergées différentes des feuilles flottantes et différentes des feuilles immergées.

- Polymorphisme foliaire sur un même plant : Peupliers blancs, Lierres.

- Différentes tailles de feuilles sur un même plant : ( Peupliers Aigeiros).

La symétrie foliaire

Règle générale : symétrie bilatérale dont l’axe est la nervure centrale, celle ci est cependant troublée par certains cas d’espèces à
feuilles dissymétriques notamment à la base ( Ormes, Bégonias ).


Orientation des feuilles

Chez les monocotylées, les limbes foliaires sont érigés à la verticale

Chez les dicotylées, les limbes des feuilles bien éclairées prennent une position horizontale, d’où une face supérieure et une face
inférieure.

V.3.4  Le bourgeon

Section verticale d’un bourgeon de vigne

Bourgeon latent au stade repos végétatif

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Le bourgeon peut être défini comme une tige en réduction comportant des entrenoeuds très courts , des feuilles, voire des fleurs ou
inflorescences à l’état d’ébauches foliaires ou florales 

Les types de bourgeons

Sont variables selon leur aspect, leur physiologie, leur devenir , leur position sur le rameau, leur état de végétation etc…

C’est ainsi que l’on distingue classiquement les bourgeons :

- en activité ou hivernants

- nus ou écailleux

- à feuilles ( et à bois) ou à fleurs ( inflorescences )

-  normaux ou adventifs

-  dormants ou non dormants

-   terminaux ou latéraux

-   hypertrophiés ( choux).

Schéma du bourgeon en activité et à feuilles

 

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On y distingue :

Un sommet végétatif

Des primordiums foliaires et gemmaires

Des ébauches foliaires en voie d’étalement

Des jeunes feuilles

Des entre-noeuds de plus en plus importants.

Soit un rameau de phyllotaxie ½ , considéré de bas en haut,les entre-nœuds sont de plus en plus courts vers le sommet ou ils sont très courts : les feuilles sont entièrement orientées vers le haut. A partir de ce moment, on est dans le bourgeon.

Le bourgeon est donc l’ensemble des feuilles orientées vers le haut , non épanouies au sommet de la tige.

Dans le schéma général du bourgeon hivernant, les ébauches foliaires les plus externes restent verticales et sont transformées en écailles, il s’agit d’un organe modifié ( voir plus loin).

Les écailles tomberont au Printemps ( Débourrement ou débourrage) et laisseront des cicatrices sur le rameau. Le comptage des niveaux successifs de cicatrices permet généralement de connaître l’âge de cet organe, voire de la plante.

Le schéma du bourgeon à fleurs

Un exemple de bourgeon à fleur est présenté en début de ce chapitre ( vigne), il se différencie par des différences au niveau du sommet végétatif : les différentes protubérances sont dues à la future fleur ( ou inflorescence), d’où le débourrement est plus large . On l’appelle lampourde  alors que les précédents sont appelés dard,  notion importante en arboriculture fruitière.

Les bourgeons à fleur ou à fleur sont dits ou écailleux selon qu’ils sont en activité ou hivernants.

Les bourgeons normaux sont ceux qui apparaissent à l’aisselle d’une feuille ; les bourgeons adventifs sont ceux qui apparaissent sur un organe quelconque : racine ( drageon), tige dressée ( rejet), feuilles ( Ficus).

Le fonctionnement des bourgeons

a)   Dans le cycle des saisons , le printemps est la période de réchauffement général de l’atmosphère et du sol : les poils absorbants des racines et, de proche en proche, il résulte finalement une dislocation, puis la chute des écailles des bourgeons. La phase de croissance débute par une phase d’étalement des ébauches foliaires les plus âgées, la multiplication cellulaire au niveau du sommet végétatif, l’apparition de nouveaux primordiums foliaires, etc…  Le phénomène de croissance du rameau est amorcé et se continuera  jusque l’automne, où les cinéses ralentissent puis s’arrêtent : les dernières ébauches foliaires dressées deviennent des écailles . A leur chute , au printemps prochain, elles marqueront la limite de croissance de l’année précédente.

b)  A l’intérieur du bourgeon,
on peut distinguer des régions analogues à celles décrites pour la racine, mais en sens inverse . Le sommet végétatif avec ses cellules éristématiques, est analogue à la coiffe , il est le siège de nombreuses cinèses. Sous le sommet végétatif viennent des étirements cellulaires ( vacuolisation et différenciation des tissus  qui finnissent par ralentir à la base du bourgeon . Dans le même temps se fait l’étalement et l’allongement des primordiums  et ébauches foliaires. Comme pour la racine, c’est, finalement, la région d’étirement nul qui bénéficie de l’accroissement de la tige, les autres régions gardant leur longueur constante dans le temps

c)  Conséquence : la plante grandit aussi longtemps qu’elle est en vie . Elle grandit par ses bourgeons terminal ( en hauteur ) et latéraux ( étalement de la cime.

Les bourgeons terminaux et latéraux sont responsables du développement de la tige et de la cime des arbres ( ensemble des ramifications ).

Développement du bourgeon terminal :

L’épicéa, les Conifères en général et certaines Monocotylées ( Palmier) ainsi qu’un petit nombre de Dicotylées
(Frêne, Troêne) développent leur tige principale à partir du même bourgeon, sauf accident , ce bourgeon produira la tige principale dans sa totalité .Une telle tige est dite monopodiale( voir plus haut).

La plupart des Dicotylées : Charme,Chêne, Hêtre, Pommier, Tilleul, produisent leur tige à partir du bourgeon , mais celui-çi avorte et c'est une axillaire situé juste en dessous qui prend le relais .

Développement des bourgeons latéraux ou axillaires.

Ils sont à l’origine des ramifications . Deux cas généraux peuvent se présenter :

Plantes monocotylées (Palmiers, Bambous, Froment). Ces plantes n’ont pas de ramifications : les primordiums gemmaires n’existent pas ou ne se développent pas : la tige reste simple.

Plantes dicotylées et Conifères :
Les bourgeons axillaires existent et se développent éventuellement en rameaux .Il existe ici une ramification , et la tige reste distincte des rameaux

Il importe de distinguer les Conifères dont la ramification est très régulière  (sauf exceptions) et les feuillus dont la ramification n’est pas régulière, sauf exception. Plusieurs cas peuvent exister mais ne sont pas exposés içi.

D’une manière générale, les bourgeons ne se développent pas l’année au cours de laquelle ils ont été formés, c’est à dire
lorsque les feuilles sont encore sur les axes.

Les rameaux issus de bourgeons latéraux se développent sur du bois de seconde année. On peut affirmer d’un rameau est
généralement un an plus jeune que celui auquel il est fixé  , et que ce dernier est à son tour un an plus récent que le rameau duquel il provient, et ainsi de suite . Ceci sauf cas particuliers.

Le sort des bourgeons latéraux

Ils ne peuvent pas tous se développer, question de place et de lumière.

Beaucoup de bourgeons latéraux deviennent dormants

Quelques uns deviendront des rameaux longs, à entre-nœuds longs, destinés à former les branches charpentières des arbres.

Un grand nombre deviendront des rameau courts, à entre-nœuds courts, porteurs de feuilles ou de fleurs

Application : la taille des arbres fruitiers, après les grands froids , sauf pour les arbres portant des fruits à noyaux (automne).

Cas particuliers

Le développement des bourgeons adventifs : Ceux-ci donnent une ramification anarchique ( arbres en têtards, Saule, Robinier, arbres d’émondage).


Les bourgeons dormants :
Si la plupart des bourgeons latéraux ne se développent pas , il suffit, si l’on veut obtenir leur évolution , de sectionner la tige au dessus des bourgeons que l’on veut favoriser , c’est à dire, leur donner un peu de sève . Car il faut retenir que les bourgeons terminaux sont toujours les plus alimentés…….c’est le principe de la taille fruitière.

A la longue, il arrive que les bourgeons dormants soient enfouis sous des épaisseurs de bois considérables et qu’à ce moment, ils se « réveillent » et traversent tous les anneaux ligneux (cernes) pour développer des rameaux grêles ou gourmands ( souvent, c’est le résultat d’un choc physiologique, par mise en lumière, élagage intensif, éclaircie sylvicole, bris de branches…) ; la ramification de tels gourmands paraît aberrante  ( surtout parce que l’on ne la reconnaît plus…).

Certaines plantes développent des rameaux longs ( auxiblastes) , moyens ( méroblastes ) et courts ( brachyblastes ), avec des feuilles de dimensions corrélatives.

Les bourgeons hypertrophiés ( voir chapitre suivant ).

Ne pas confondre bourgeon dormant avec bourgeon hivernant

La décurtation : Chute de certains rameaux , accompagnés de leur empattement ( existe chez les Peupliers ).

V.3.5 Les organes accessoires ou modifiés

Les bulbes, tubercules, vrilles, épines, etc… liste très incomplète

Quelle est leur origine ?

Par référence à l’écaille du bourgeon hivernant, son méristème est un sommet végétatif. Les organes modifiés n’ont pas de
méristème particulier
. Ils proviennent d’une évolution particulière des tissus au delà du stade méristématique . Ces organes sont destinés à remplir une fonction particulière telle que la persistance au cours de la mauvaise saison,l’accumulation de réserves, la protection, le soutien de l’appareil végétatif, quelquefois, plusieurs de ces fonctions sont réalisées simultanément.

V.3.5.1 Les rhizomes

Sont des tiges souterraines s’accroissant parallèlement à la surface du sol.

Rhizomes sympodiaux ( Muguet, Chiendent), sont des tiges par présence de nœuds, d’entre-nœuds, d’écailles ou cicatrices d’écailles ; de bourgeons axillaires ; ils ont l’anatomie d’une tige et des racines adventives aux noeuds

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Rhizomes monopodiaux  ( Carex) , le bourgeon terminal ne sort jamais de la terre , ce sont aux contraire des bourgeons latéraux qui évoluent et donnent la partie aérienne

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V.3.5.2 Les tubercules

Ce sont des tiges ou parties de tiges renflées ( rhyzome, stolon, Hypocotyle)

Chez la pomme de terre , c’est la partie terminale d’un rhyzome qui se renfle par accumulation de réserves

sans-titre-561.png

Notons que le tubercule de Pomme de Terre présente des cicatrices foliaires et des bourgeons latéraux . Les nouveaux rhyzomes naissant de certains bourgeons latéraux du tubercule mère vont à leur tour se renfler, etc…                   caractère caulinaire du
tubercule
.

Comme dit plus haut, il existe des tubercules ayant d’autres origines :

Tubercules de Stolons ( Stachys sieboldi)

Tubercules d’hypocotyle ( Radis )

sans-titre-562.pngV.3.5.3 Le bulbe

Le bulbe est une tige très courte réduite à son bourgeon terminal qui reste souterraine et est gorgée de réserves . Il existe deux types de bulbe selon la localisation des réserves :

- Le bulbe massif où les réserves sont dans l’axe lui-même  ( bulbes caulinaires) , tandis que les écailles sont peu développées.

sans-titre-563.png

V.3.5.4 Le stolon

Les rameaux latéraux s’allongent à la surface du sol puis ils s’enracinent (racines adventives) et s’individualisent, Exemples :
Fraisiers, Potentilles, Certaines graminées, certaines Renoncules 

V.3.5.5 Organes de soutien

Tels que vrilles, crampons , racines échasses

Les vrilles ont un but préhensile, afin de permettre à la plante de s’accrocher . Ce sont de longs filaments grèles s’enroulant dans un sens puis dans l’autre après qu’ils ont rencontré un obstacle auquel ils s’accrochent ; la vrille raccourcit la distance qui sépare la plante de son support.

Selon le cas :

- Elle correspond à une feuille entière  ( Bryonne ) ou à une partie de feuille (foliole terminale de pois )

- A un bourgeon ( vigne)

- A une racine aérienne ( vanille)

Les crampons sont des organes de fixation.

Ils correspondent soit à un bourgeon ( vigne vierge) :on dit aussi qu’ils sont homologues d’un bourgeon ; dans d’autres cas, ils
correspondent à une racine adventive ( Lierre ).

Les racines échasses sont des racines adventives très développées en sols fangeux, marécageux,

V.3.5.6 Les organes de protection : écailles, épines, aiguillons.


Ecailles des bourgeons hivernants : ont subi plusieurs modifications par rapport à l’évolution normale du primordium foliaire :  

modifications morphologiques : forme de cuiller  et imbrications multiples ; étanchéité ; modifications chimiques : imprégnation par de la subérine  et secrétions latérales pour l’étanchéité; Duvet intérieur pileux contre le froid

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- Epines : ont des origines extrêmement variables , selon le cas elles sont :


homologues de feuilles ( cactus, épine vinette)

homologues de bourgeons  ( prunellier aubépine)

homologues de stipules  ( robinier faux acacias )

homologue de racines échasses ( macaranga )

homologue de pétioles rigides après la chute des folioles

Les épines respectent l’organographie de l’organe dont elles occupent la place.

- aiguillons : sont de simple protubérances épidermiques  (rosiers), sans ordre, à l’opposé des épines, et se cassent facilement par pression latérale  tandis que les épines sont très résistantes à la traction, en raison de leur origine profonde.

V.3.5.7 Organes modifiés facilement reconnaissables

1 .Tiges renflées des cactus : opentia, cereus, manillaria.Les feuilles sont devenues des épines, les tiges sont vertes et gorgées d’eau ( parenchymes à mucilages).

2. Racines tubéreuses : carotte, dalhia…

3.Tiges tubéreuses : radis, navets ; la partie renflée est l’hypocotyle

4.Tiges et racines tubéreuses : betterave, chicorée, chicon,rurabaga

5. Bourgeons hypertrophiés : cas des choux : - Choux blancs = bourgeon terminal hypertrophié; - Choux de Bruxelles = bourgeons latéraux hypertrophiés ;- Choux fleurs = bourgeon terminal qui est en réalité une inflorescence  hypertrophiée

Autres cas particuliers : dents foliaires durcies chez le houx, etc

 

 

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Commentaires (1)

1. serine 13/12/2014

merci

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Date de dernière mise à jour : 15/01/2014