II. Biochimie métabolique 2

 3. Néoglucogénèse = synthèse de glucides à partir de précurseurs non glucidiques  

- Le glucose est essentiel, le cerveau en consomme 12 gr par jour

- La néoglucogénèse a lieu essentiellement dans le foie -----> glucose dans le sang

- A partir de divers précurseurs + énergie ( ATP)

- Dans le monde végétal c'est différent, les sucres sont générés à partir du rayonnement solaire  et du CO2 

  La néoglucogénèse démarre avec le phosphoénolpyruvate issu de la conversion du pyruvate, et aboutit au glucose 6 P. , elle est commune à la conversion biosynthétique , dans le tissus animaux , de nombreux précurseurs en divers glucides.

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La voie de la néoglucogénèse partage 7 étapes avec la voie de glycolyse, cest donc que les réactions correspondantes sont réversibles..

Mais trois étapes de la glycolyse sont irréversibles et ne peuvent pas être utilisées dans la néoglucogénèse .La première voie de contournement est la conversion du pyruvate en phosphoénolpyruvate 

- La transformation du phosphoénolpyruvate en pyruvate ( pyruvate kinase)

- La phosphorylation du fructose 6 P en fructose 1,6 di-P ( phosphofructokinase )

- La phosphorylation du glucose en glucose 6-P ( hexokinase, glucokinase )

Dans la néoglucogénèse, ces trois étapes sont remplacées par un ensemble d'autres réactions , catalysées par d'autres enzymes qui interviennent seulement dans la néoglucogénèse ( pas dans la glycolyse ). Il s'agit de trois voies de contournement métabolique et elles sont irréversibles 

La première voie de contournement est la conversion du pyruvate en phosphoénolpyruvate. Elle ne peut pas se produire par la réversibilité de la réaction de glycolyse qui est catalysée par la pyruvate kinase car irréversible !

Phosphoénolpyruvate  + ADP ----> pyruvate + ATP : deltaG0' = - 7,5 Kcal/mole

La réaction Pyr.----->PEPyr aura quand même lieugrâce à une suite de réactions enzymatiques à la fois dans le cytosol et les mitochondries ( cel. hépatiques )  

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Ce chapitre 3 est une remarque qui sera approfondie dans l'étude des voiesz de l'anabolisme.

4. Intervention d'autres glucides dans la séquence glycolytique    

 Plusieurs enzymes catalysent des transformations de glucides  en glucose 6 Phodphate pour pénétrer dans la séquence glycolytique.

4.1. Polysaccharides

Ce sont essentiellement le glycogène et l'amidon ( glucanes : polyosides formés essentiellement de glucose ) qui sont transformés.

(Glucose)n + HPO42- <====> (Glucose )n-1 + Glucose 1 phosphate  ( enz = glycogène phosphorylase )                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                               10003 1Rupture ( phosphorolyse ) de la liaison alpha(1-->4) du glucose terminal

Cette action de l'enzyme , la GLYCOGENE PHOSPHORYLASE , va se répéter tant que la chaîne se présente dans cet arrangement ( 1-->4).

Le glycogène ( l'amidon ) ne se présente pas comme des séquences  linéaires simples d'unités glucose ; un certain nombre de points de chevauchement  - des points de chevauchement  - des points de ramification - existent en position 1--->6.                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                      10006 1La phosphorylase ne peut attaquer cette liaison, c'est une enzyme débranchante :  l'amylo alpha ( 1--->6) GLUCOSIDASE qui va catalyser l'hydrolyse de la liaison 1--->6 . La phosphorylase pourra ensuite reprendre son " grignotage " jusqu'à la rencontre d'une nouvelle liaison 1--->6.                                                                                                                                            Le glycogène se présente donc comme une succession d'unités glucose  en chaîne linéaire et ramifiée.

La réaction dans le sens inverse ( GLYCOGENESE )est catalysée par une autre enzyme la GLYCOGENE SYNTHETASE. 

Dans le muscle et le foie, l'activité de ces enzymes est régulée de manière extrêmement fine , examinons rapidement le mécanisme de régulation.

La phosphorylase se présente sous deux formes 

- La phosphorylase a (active )

- La phosphorylase b ( très peu active )

                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                                      Résultat de recherche d'images pour "régulation de la phosphorylase"                                                                                                                                                                                                          Le Phosphore est lié sur des résidus sérine.

Il s'agit de régulation d'activité enzymatique par liaison covalente.

Dans la cellule, la variation du rapport entre phosphorylase a et phosphorylase b va modifier la vitesse de transformation du glycogène  en glucose-1-phosphate. L'activité de la phosphorylase kinase est elle contrôlée par un mécanisme de régulation semblable à celui qui régule l'activité de la phosphorylase contrôlée par certaines hormones( voir schéma ci-dessous )

10004 2.(Glucose)n + HPO42- <====> (Glucose )n-1 + Glucose 1 phosphate  ( enz = glycogène phosphorylase )   

Pour entrer dans la glycolyse le glucose 1 P est transformé en glucose 6 P grâce à l'intervention de la PHOSPHOGLUCOMUTASE. Cette enzyme  en présence de Mg++ et estérifiée ( sur un résidu sérine ) par l'acide phosphorique est active sur le glucose--P et catalyse la conversion en glucose-6-P

Le mécanisme est le suivant ;

Phosphoenzyme + glucose-1-P <===> déPhosphoenzyme + glucose-1-6-dP 

déPhosphoenzyme + glucose-1-6-dP <===> Phosphoenzyme + glucose-6-P

Donc :

glucose-1-P <=====> glucose-6-P

deltaG0' = - 1,74 KCal/mole.

4.2  Disaccharides

Nous ingérons assez fréquemment des disaccharides plutôt que du glucose ; au cours de la digestion,les disaccharides sont hydrolysés en leurs oses constituants

Saccharose + H2O --------------> D-glucose + D-fructose  ( béta fructofuranosidase )

Maltose + H2O--------------> 2D-glucose ( alpha glucosidase ou maltase ):

Lactose + H2O---------------> D-glucose + D-galactose ( beta galactosidase ou lactase )             

La beta galactosidase est absente de l'intestingrêle chez certains individus ( en particulier ceux d'origine arabe , juive, japonaise, bantoue, philippine). Il ne peuvent absorber le lactose normalement , cette déficience est appelée intolérance au lactose ( --> nourriture adaptée chez enfants en bas âge ).

4.3 Monosaccharides autres que le glucose.

Dans le foie des vertébrés, le FRUCTOSE entre dans la séquence glycolytique par une autre voie que le glucose

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Date de dernière mise à jour : 01/02/2017