Paléoanthropologie 6

III. LES HOMMES PRES DES ARBRES

Une seconde radiation évolutive des homininés succède à celle des australopithèques. Elle se réalise à la suite de changements climatiques qui entraînent une ouverture du milieu en Afrique entre 2,8 et 2,5 millions d'années. Ces nouveaux homininés sont les premiers hommes et les paranthropes . Leurs adaptations associent des bipédies et des cerveaux plus évolués que chez leurs ancêtres australopithèques et tous utilisent des outils en pierre taillée.Cependant, et en dépit de toutes ces caractéristiques , l'appartenance de ces " premiers hommes " au genre Homo reste incertaine .

Des " premiers hommes " ou la deuxième grande communauté des homininés

La terre connaît des changements climatiques considérables entre 3 et 2,5 millions d'années. On retrouve leurs traces dans tous les sédiments marins et continentaux de cette période On pense que ces changements sont associés  à la formation de la calotte polaire arctique qui annonce les âges glaciaires.En Afrique, ils provoquent un assèchement avec pour conséquence une ouverture du milieu. Yves Coppens a décrit cette évolution dans son étude de l'évolution des faunes de la formation de l'Omo du fleuve de même nom, du sud de l'Ethiopie . D'après l'analyse des pollens fossiles , les séquences du bas recèlent 24 sortes d'arbres. Parmi eux les genres Celtis, Acalypha, Olea et Typha indicateurs de milieux humides . Pour les séquences du haut, on ne compte plus que 11 types d'arbres , dont le genre Myrica lié aux milieux secs. Le long de la même séquence, la proportion de pollens de plantes graminées croît dans un rapport de 1 à 40 , alors que celle des pollens de plantes forestières diminue dans un rapport de 1 à 10. toutes ces données trahissent une ouverture du milieu avec une expansion considérable des savanes à graminées . L'évolution des hominidés en subit les conséquences , à commencer par la disparition des australopithèques et l'apparition consécutive des premiers hommes et des paranthropes en Afrique.

Les faunes s'adaptent à ces changements , surtout celles qui consomment de plus en plus de graminées. La hauteur de dents des espèces de la famille des éléphants; des rhinocéros, des phacochères et des chevaux s'accroît. C'est une adaptation vouée à compenser l'usure provoquée par la mastication des nourritures plus abrasives qui dominent dans les savanes sèches . les strates du bas de la formation de l'Omo conservent des faunes d'éléphants et de bovidés ( antilopes reduncinés et tragelaphinés) habitués aux savanes à acacias proches de l'eau. Plus haut, on rencontre les vrais chevaux et des antilopes coureuses ( megalotragus, Beatragus ou encore parmularius ) . Toutes ces faunes se rapprochent de celles, actuelles des grandes savanes africaines . Pour autant les mileux forestiers et les savanes arborées occupent de grandes étendues. Certes le paysage s'ouvre entre 3 et 2,5 millions d'années . Mais il reste bien moins ouvert qu'aujourd'hui. C'est dans ce contexte que les communautés écologiques se renouvellent . Les australopithèques et d'autres singes, les théropithèques, disparaissent . Ils laissent la place aux babouins, aux paranthropes ou " australopithèques robustes " et aux premiers hommes.

La deuxième vague connue des homininés comprend deux genres qui cohabitent au sein de la savane arborée ouverte. Les caractéristiques des Homo et des Paranthropus  indiquent des tendances évolutives et adaptatives divergentes.    Les premiers, bien que conservant une face solide , s'engagent vers une réduction de la taille des dents alors que c'est l'inverse chez les seconds. Cependant la divergence entre les genres Homo et paranthropus s'accentue vraiment vers 1,n5 millions d'années. Cela est moins évident entre 2,5 et 1,5 millions d'années. Les bipédies, les cerveaux et les faces plus ou moins développées évoluent en mosaïque entre Homo habilis, Homo rudolfensis, Paranthropus aethiopicus et les premiers Paranthropus boisei. C'est une situation banale dans l'histoire des lignées évolutives.

Scan0055quand une radiation se met en place, on découvre une plasticité morphologique qui finit pas se stabiliser sous l'action de la sélection naturelle. Ces observations nous montrent avec force que les schémas naïfs de l'hominisation qui font marcher d'un même pas l'augmentation de la taille du cerveau, la réduction de la face et l'acquisition d'une bipédie plus dérivée ne correspondent pas aux modalités de l'évolution , même dans notre propre lignée.  Un des faits les plus marquants de cette deuxième radiation concerne l'évolution de la main et du cerveau. On constate que les mains des paranthropes et des premiers hommes possèdent des capacités manipulatrices comparables ( phalanges plus courteset plus robustes ; pouce opposable aux autres doigts; phalanges terminales plus larges ). Leurs cerveaux sont plus grands, ce qui correspond à une augmentation relative d'environ 20 %.

Tous ces hominidés sont plus encéphalisés que leurs ancêtres australopithèques . Chez les paranthropes , on observe des assymétries cérébrales appelées petalia et un développement des aires pariétales. Ces caractères sont associés à une meilleure dextérité . Ils se révèlent encore plus marqués dans le genre Homo. L'étude de moulages endocrâniens suggère la présence d'aires de Broca et de Wernickesur l'hémisphère gauche. Ce sont des structures cérébrales impliquées dans la production du langage . Sur ce dernier point , on ne sait évidemment rien mais ces homininés avaient les capacités cognitives de percevoir , de comprendre et d'organiser plus efficacement leurs environnements naturels et sociaux. L'usage de la pierre se généralise au sein de cette communauté.

Les premiers hommes et les paranthropes

Le premier homme , Homo habilis , est inventé par Louis Leakey, Philip Tobias et John Napier en 1964. Ses restes proviennent des gorges d'Olduvaï. D'abord très contesté , ce taxon finit par s'imposer . Dans les années qui suivent on reconnaît des Homo habilis  au Kenya et en Afrique du Sud . Inévitablement, l'accroissement du nombre de fossiles conduit aux questions évoquées dans le chapitre précédentà propos des australopithèques : est-ce que la diversité morphologique et biométrique de tous les fossiles rattachés à  Homo habilis sensu lato couvre une seule espèce avec des différences régionales ou est-on en présence d'espèces différentes  ? La tendance actuelle vise à distinguer au moins deux espèces : Homo habilis sensu stricto et Homo rudolfensis.

Scan0056Commentaire : cet homme " habile l'est par son anatomie crânienne  - cerveau développé , aire de Broca, grandes incisives et réduction de la taille des molaires - mais pas par son squelette locomoteur  qui ressemble plus à celui de Lucy quant à ses proportions , une A. afarensis. La morphologie de ses mains ne le rend pas plus apte à fabriquer des outils que les paranthropes contemporains.  

 

Depuis,la première découverte en 1959 des restes crâniens des premiers représentants du genre Homo en Afrique orientale, et malgré les nombreux restes squelettiques et dentaires récoltés ultérieurement, il n'existe aucun consensus concernant la taxinomie et le nombre de spécimens attribués à Homo habilis Leakey et al., 1964.

 

Trois hypothèses sont avancées à partir des données crâniennes et mandibulaires relevées sur les spécimens classiquement attribués à Homo habilis sensu lato :

- les spécimens de Koobi Fora (Kenya), d'Olduvai (Tanzanie), et de l'Omo (Ethiopie) appartiennent à un même taxon : Homo habilis

- d'autres chercheurs reconnaissent deux groupes distincts dans ce même échantillon : Homo habilis et Homo rudolfensis

- pour d'autres encore, ces deux espèces Homo habilis et Homo rudolfensis n'appartiennent pas au genre Homo mais au genre Australopithecus.

 

Les premiers spécimens furent découverts en Afrique orientale, dans la gorge d'Olduvai en 1959 dans les mêmes couches stratigraphiques où fut exhumé par Louis Leakey, l'année précédente, le crâne OH5 (holotype de l'espèce Zinjanthropus boisei). C'est pourquoi, ces premiers spécimens furent baptisés au moment de leur découverte du nom de Prézinjanthrope par Louis Leakey en 1961. Malgré les nombreuses découvertes (OH 4 en 1959, OH 7 et OH 8 en 1960) la constitution et la définition de ce nouveau taxon         ne furent établies qu'en 1964 après une longue période de mesures comparatives et de reconstructions. La mise au jour en 1963 de nouveaux spécimens tels que OH 13 et OH 16 dans les niveaux I et II de la gorge d'Olduvai, partageant des caractéristiques communes avec OH 7, a permis de confirmer l'hypothèse de Louis Leakey, Philipp Tobias et John Napier, de l'existence d'une nouvelle espèce : Homo habilis. Associés à ces éléments osseux, des artefacts lithiques ont été découverts. Les chaînes opératoires et les         techniques employées demeurent simples : percussion directe avec un percuteur de pierre ou sur enclume. Cette industrie qualifiée d'Oldowayenne est constituée essentiellement de galets taillés sur une ou deux faces, d'éclats aux bords vifs ou retouchés.

 

Cette nouvelle espèce fut définie initialement par les caractéristiques suivantes :

- une capacité crânienne supérieure à celle des Australopithèques et inférieure à celle des Homo erectus. Elle fut estimée à partir de la largeur bipariétale à 675-680 cm3, ce qui correspondait à 1 fois et demi le volume endocrânien des Australopithèques sud-africains. Cette capacité cérébrale s'insérait, à l'époque, entre la limite supérieure de celle des Australopithèques et la limite inférieure de celle des Homo erectus        

- un os maxillaire et une mandibule de dimension plus petite que ceux d'Australopithecus et s'inscrivant dans la variabilité de Homo erectus et de Homo sapiens

- un développement faible du menton ainsi qu'une orientation postérieure de la symphyse mandibulaire

- les superstructures sont faiblement marquées

- la courbure sagittale de l'os pariétal pouvant varier de légère (chez les homininés) à modérée (chez les australopithécinés)

- la courbure externe de l'os occipital a un angle relativement ouvert (inférieur à celui de Australopithecus et de Homo erectus et dans la variabilité de l'homme actuel)

- des prémolaires et des molaires particulièrement allongées et peu larges         

- des incisives relativement larges comparées à celles d'Australopithecus et de Homo erectus

- certains éléments du squelette (le pied, la clavicule et les os de la  main) sont très similaires à ceux de Homo sapiens.

 

Les spécimens sont omnivores, de petite taille, environ 1,25 mètres et leur poids corporel est estimé à 30-32 kilogrammes.

En 1972, quatre ans après le début des fouilles sur le site de Koobi Fora, situé à l'Est du lac Turkana, une centaine de fragments osseux appartenant à un même individu KNM-ER 1470 furent découverts. Richard Leakey plaça  initialement ce spécimen dans le taxon Homo sp. puis considéra cet individu comme appartenant à Homo habilis. Après un réexamen de ce fossile, Alexeev (1978) établit la diagnose de l'espèce Pithecanthropus rudolfensis. Ce spécimen présente des orbites extrêmement hautes, une ouverture nasale très étroite et un torus supra-orbitaire développé plus médialement que latéralement. Ces spécimens omnivores, sont de plus grande taille, environ 1,6 mètres et leur poids est estimé à 50-52 kilogrammes.Seuls deux spécimens, OH 7 et OH 62 possèdent à la fois des éléments crâniens et postcrâniens. Aucun élément postcrânien n'est attribué avec certitude à Homo rudolfensis

 

Les spécimens ont été découverts dans les sites de Hadar, de la vallée de l'Omo en Ethiopie, de Koobi Fora, de Chemeron au Kenya, d'Olduvai en Tanzanie, de Uraha au Malawi et dans les sites de Drimolen, de Swartkrans et de Sterkfontein en Afrique du Sud. Pour le continent asiatique, la mandibule trouvée dans le site de Longuppo en Chine aurait des affinités avec les premiers représentants du genre Homo (Homo habilis ou Homo ergaster).
 

Dossier CNRS : Sandrine Prat

Scan0057 Le tableau suivant reprend les principaux fossiles d'homininés disposés selon leur ancienneté et leur proximité phylogénétique hypothétique.

Cladogramme, de systématique phylogénétique

 

Si l'on considère qu'un genre se doit d'être monophylétique, ce cladogramme permet de nourrir des soupçons : Homo habilis appartient-il avec Homo rudolfensis au genre Homo ? ............., mais dans d'autres cladogrammes établis par des auteurs divers, le genre est monophylétique en contenant Homo habilis et Homo rudolfensis !!??!?

Les paranthropes , qu'on appelle encore les " australopithèques robustes " côtoient les premiers hommes . D'abord découverts en Afrique du Sud dans le site de Komdrai par Robert Broom en 1938, ils sont rejoints par d'autres trouvés en Afrique de l'est par Louis et Mary Leakey en Tanzanie en 1959 et par Claude Arambourg et Yves Coppens en Ethiopie en 1967 . Le qualificatif " robuste " vient de leur face et de leur appareil masticateur très puissants, ce qui justifie de les réunir dans un même taxon, le genre paranthropus. On a Paranthropus authiopicus et Paranthropus boisei en Afrique de l'est et Paranthropus robustus et, plus incertain, Paranthropus crassidens en Afrique du Sud.

Scan0058

A. aethiopicus représenté par une mandibule robuste sans dent découverte par C.Arambourg et Y.Coppens en 1967 en Ethiopie et par un crâne connu sous le nom de " crâne noir " ainsi qu'une mandibule trouvés au Kénya et qui sont datés d'environ 2,5 millions d'années.
La capacité crânienne est estimée à 419 cm3. Ce type de crâne présente un fort prognatisme avec une face plate et concave, une mandibule très robuste en V avec des dents antérieures et postérieures larges et une crête osseuse sagittale.
Il n'y a pas de restes postcrâniens connus. 

 Scan0059Scan0060

Australopithecus boisei. Il avait primitivement été nommé par L.S.B.Leakey en 1959 Zinjanthropus boisei .Le crâne type est OH 5 (Olduvaï Hominid 5) qui provient de tanzanie.           Cette espèce est connue par des restes provenant de Tanzanie, de la basse vallée de l'Omo en Ethiopie et du Kénya. Ils sont datés de 1,2 millions d'années au Kénya. Ils sont représentés par des restes crâniens, mandibulaires et dentaires.Ils présentent de grandes affinités avec les Australopithèques d'Afrique du Sud, raison pour laquelle ils sont           regroupés dans les Paranthropes. La capacité crânienne est évaluée entre 475 et 530 cm3 . La morphologie crânienne traduirait un fort dimorphisme sexuel. Cette espèce présente les plus grandes dimensions de prémolaires et molaires connues actuellement parmi les Hominidés. 

Scan0061 Australopithecus robustus, il a été appelé Australopithecus (Paranthropus ) crassidens. Comme Australopithecus africanus, dont nous parlerons plus loin, cette espèce se rencontre essentiellement en Afrique du Sud dans les sites de Drimolen, Komdraai (12 robustes sur ce site), Swartkrans (environ 300 restes fossiles) et surtout Sterkfontein (400 restes d'Hominidés). Les âges s'étalent de 3,3 à 1,5 millions d'années. Le crâne type est le celui de Komdraai nommé TM 1517. Ce crâne possède un front fuyant avec une voûte basse et, comme les espèces précédentes un rétrécissement marqué derrière les orbites. La capacité crânienne vaut entre 500 et 550 cm3 . Sa face est très plate. Sur la face inférieure du crâne, l'orifice pour l'articulation de la première vertèbre cervicale est situé très en avant contrairement  à ce qui existe chez l'Homme. Les os de la machoire sont très puissants avec de grosses prémolaires et molaires à émail épais. En revanche, canines et incisives sont réduites. Le squelette postcrânien dont les restes sont rares présente les caractères d'une bipédie qui devait ressembler à celle des grands singes actuels. La stature et le poids seraient estimés à 110 cm et 32 kg pour les femelles et 132 cm et 40 kg pour les mâles.
Un crâne de A. robustus vient d'être présenté à la presse par son découvreur André Keyser. Sur son site de Drimolen, D.Gommery et J.Braga avaient mis au jour en 1997 les restes crâniens et de mandibule d'un enfant Homo habilis et d'un nourrisson de Paranthropus robustus.
L'habitat de ces Paranthropes aurait été constitué d'une savane boisée relativement sèche.

 En résumé, les Paranthropes (ou Australopithèques robustes) possèdent un crâne robuste avec une crête sagittale et nucale plus ou moins marquée selon le sexe. La face est concave, prognathe avec un bourrelet massif  au-dessus des orbites continu au-dessus de l'orifice nasal. Le maxillaire et la mandibule sont très massifs avec de grosses molaires et prémolaires  et petites dents antérieures. L'émail des dents est très épais. Le squelette postcrânien peu abondant est robuste laissant supposer une possibilité de bipédie mais de type simien. Les caractères anatomiques particuliers de ce genre ajoutés au fait qu'ils sont parfois trouvés sur les mêmes sites et dans des couches de même âge que Homo habilis les exclut de la phylogénie de humaine.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

        

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Date de dernière mise à jour : 24/02/2015